Agallas vegetales, un microcosmos natural

Las especies inductoras de agallas, en su mayoria insectos, son capaces de manipular a la planta en su propio beneficio

Las agallas son unas estructuras realmente fascinantes que sustentan complejas comunidades de artropodos. Las especies inductoras de agallas, en su mayoria insectos, son capaces de manipular a la planta en su propio beneficio mediante la formacion de estas estructuras vegetales que al tiempo que proporcionan alimento a la larva tambien la protegen de depredadores y parasitos.

Agallas en forma de cuerno de cabra. Foto: Jose Luis Nieves-Aldrey.

A lo largo de la historia, las agallas de las plantas han atraido la atencion de los amantes de la naturaleza y han sido utilizadas con diferentes fines. Su uso farmacologico ya fue mencionado por Hipocrates, Plinio y Teofrasto, para el tratamiento de diarreas, infecciones bucales y hemorroides; Plinio incluso hablaba de la utilidad de las agallas de roble para tratar la alopecia. Tambien se usaban -por su alto contenido en acidos tanicos- como curtientes de pieles, en la fabricacion de tinta de alta calidad, en tintes para el pelo y la ropa, y en la elaboracion de adornos o tatuajes. Algunas agallas incluso se han utilizado como alimento; por ejemplo, las producidas en el mediterraneo oriental en plantas de Salvia sp. por pequeñas avispas Hedickiana levantina, jugosas y de agradable olor a limon, o las inducidas por las avispillas Isocolus lichtensteini en las plantas Centaura aspera y Centaurea melitensi, que los niños comian en epocas de escasez cuando estaban tiernas.

Las agallas mas antiguas que se conocen datan del Cretacico. Entre los primeros insectos capaces de desarrollar agallas se encuentran algunos himenopteros del suborden Symphyta (tentredinidos gallicolas). Pero fue en el Terciario cuando esta aptitud alcanzo su maximo desarrollo coincidiendo con la diversificacion de las plantas angiospermas, ya que mas del 95% de los insectos gallicolas inducen agallas en angiospermas, especialmente en dicotiledoneas.

Se conocen mas de 20.000 especies de organismos capaces de inducir la formacion de agallas, entre los que se encuentran virus, bacterias, algas, hongos, protozoos, rotiferos, gusanos nematodos, acaros e insectos; estos ultimos son los mas numerosos. Se estima que hay 15.000 especies de insectos gallicolas cuyas diferencias tienen que ver con los mecanismos de induccion de las agallas, efectos sobre los hospedadores, metodos de alimentacion y diferentes ciclos de vida. Lo mas relevante del proceso es la capacidad, desarrollada independientemente en muchos taxones, de reproducir los procesos de crecimiento de la planta hospedadora, orientandolos para proporcionar cobijo y nutricion adecuadas para el insecto gallicola.

Agallas de las hojas del quejigo. Foto: Jose Luis Nieves-Aldrey.

El estudio de las agallas de las plantas, tambien llamadas cecidias, se conoce como cecidologia y requiere el concurso de distintas disciplinas como la taxonomia, fisiologia, genetica, ecologia, evolucion, etc. Las agallas mas evolucionadas y complejas corresponden a los cinipidos, una superfamilia de los himenopteros. La mayoria de las especies gallicolas seleccionan especificamente tanto la especie de planta como el organo donde se formara la agalla. En el caso de los cinipidos, las agallas pueden formarse tanto en hojas, tallos, flores y frutos, como en las raices y estolones. Dentro de este grupo el grado de especificidad entre planta e insecto es tan elevado y la morfologia de la cecidia tan diferenciada, que la propia agalla se considera como un fenotipo extendido del insecto.

Aun no se conoce bien el proceso de formacion de las agallas, aunque en el caso de los cinipidos, o avispillas de las agallas, se inicia con la rotura de la pared celular de las celulas vegetales que estan en contacto con el huevo del insecto. Despues las larvas segregan unas sustancias que producen hipertrofia -aumento del tamaño de las celulas- e hiperplasia -proliferacion anormal de celulas- de los tejidos vegetales que las rodean. La secrecion de sustancias por la larva es fundamental, ya que se ha comprobado que si la larva muere prematuramente la agalla detiene su crecimiento y diferenciacion.

Posteriormente se produce una diferenciacion de los tejidos que da lugar a una camara larval, que encierra la larva; una capa de tejido nutritivo, que tapiza la pared interna de la cavidad larval; un estuche o cubierta mas o menos lignificada; un tejido cortical con numerosos haces vasculares, que conectan el tejido vascular con la planta y una capa mas externa o epidermis. El tejido nutritivo y la cubierta lignificada que envuelven a la larva constituyen la agalla interna; la epidermis y el tejido cortical configuran la agalla externa. Mientras que el tamaño de la agalla interna es constante, la agalla externa varia considerablemente segun la especie.

Llama la atencion la gran diversidad morfologica de las agallas que pueden ser esfericas, ovales, fusiformes, cilindricas, lenticulares, etc., y cuyo tamaño puede oscilar entre unos pocos milimetros y mas de 4 cm de diametro. En su madurez pueden ser jugosas o leñosas; su superficie puede ser lisa, rugosa, irregular o estriada; pueden estar cubiertas de pilosidad, o de una secrecion viscosa muy pegajosa; puede presentar apendices o excrecencias espinosas. Muchas de estas peculiaridades se consideran estrategias defensivas frente al ataque de parasitoides.

Las agallas de cinipidos pueden considerarse puntos calientes ecologicos dado que forman comunidades de gran complejidad funcional. Estas comunidades se estructuran en varios niveles troficos. El primero esta formado por la larva o larvas del cinipido inductor que se alimentan del tejido nutritivo de la agalla, y por otras larvas fitofagas de avispillas que no pueden inducir la formacion de agallas y a las que se denomina inquilinos. El siguiente nivel trofico esta compuesto por himenopteros parasitoides cuyas larvas viven a expensas de las larvas del cinipido inductor, de los inquilinos, o de otros parasitoides. Estos tres tipos: propietario o inductor, inquilino y paraistoide (la mayoria de estos ultimos pertenecen a la superfamilia calcididos), seria la fauna primaria de las agallas. Pero existe una fauna secundaria, ligada opcionalmente a las cecidias, como son los cecidofagos y los sucesores. Los primeros, como su nombre indica, se alimentan de las agallas y son algunas especies de coleopteros y lepidopteros, asi como algunos micromamiferos y aves. En cuanto a los sucesores, se trata de artropodos (afidos, coccidos, formicidos, arañas, pseudoescorpiones, etc.) que aprovechan algunas agallas,

especialmente las grandes, para cobijarse o para nidificar.

El Museo Nacional de Ciencias Naturales (MNCN-CSIC) alberga una importante coleccion de agallas que supera las 6.000 muestras. Se inicio en el primer tercio del siglo XX con las zoocecidias de J. Cogolludo, a la que luego se añadieron las agallas de cinipidos de Angel Cabrera. En los ultimos años se ha enriquecido sensiblemente gracias a las aportaciones del investigador del MNCN Jose Luis Nieves-Aldrey, que ha formado una de las colecciones de agallas vegetales mas importantes de Europa, incluyendo colecciones de la region neotropical, principalmente de Panama y Chile, como se refleja en dos recientes publicaciones. Jose Luis Nieves-Aldrey nos comenta: Hay que destacar el valor cientifico de esta coleccion ya que documenta una de las mas interesantes interacciones planta-animal que existen en la naturaleza, en los casos mas complejos con implicaciones coevolutivas; ademas, esta ausente en muchos museos de historia natural.

Referencias bibliograficas

Medianero, E., Barrios, H., Nieves-Aldrey, J. L. 2014. Gall-inducing insects and their associated parasitoid assemblages in the forests of Panama. En: Fernandes, G. W. & Santos, J. C. (eds). Neotropical Insect galls. Chapter 22: 465-496.

Quintero, C., Garibaldi, L. A., Grea, A., Polidori, Nieves-Aldrey, J. L. 2014. Galls of the temperate forest of southern South America: Argentina and Chile. En: Fernandes, G. W. & Santos, J. C. (eds). Neotropical Insect galls. Chapter 21: 429-463.

Nieves-Aldrey, J. L. 1998. Insectos que inducen agallas en las plantas: una fascinante interaccion ecologica y evolutiva. Boletin de la Sociedad Española de Entomologia, 23: 3-12.

universidadagricola.com

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