Beneficios y riesgos del uso de cultivos resistentes a los herbicidas

Introduccion

El descubrimiento de malezas resistentes a los herbicidas a inicios de la decada de 1970 desperto interes en imitar esta evolucion no intencional para ser usada en el fitomejoramiento. Los progresos concomitantes en materia de genetica molecular hicieron posible la incorporacion de genes de resistencia de organismos no emparentados en cultivos susceptibles. En otras palabras, ahora es posible adaptar la biologia del cultivo a la quimica mientras que anteriormente habia que adaptar la quimica a la biologia. Sin embargo, se debe notar que los cultivos resistentes a herbicidas (CRH) fueron primeramente producidos por metodos del fitomejoramiento clasico mientras que los actuales CRH han sido producidos por medio de la ingenieria genetica, la tecnologia que ha involuntariamente ha colocado esos cultivos en el centro de un fuerte debate entre aquellos que estan en favor de los mismos y aquellos que estan en contra de la introduccion y uso comercial de los cultivos geneticamente modificados (GM).

Los CRH han sido cultivados comercialmente desde 1984 cuando el primar cultivar de canola resistente a la triazina (‘OAC Triton’) fue introducido en el mercado canadiense. Este cultivar fue obtenido por medio de los metodos tradicionales de fitomejoramiento. Brassica rapa L. resistente a la triazina fue retrocruzada con una veriedad comercial de canola (Hall et al., 1996).

A escala mundial los CRH-GM constituyen el 85 por ciento (incluyendo genes Bt y HR) del area total de 52,5 millones de hectareas cultivadas con cultivos GM en el año 2001. Los CRH-GM a menudo son citados como cultivos de primera generacion y han surgido preguntas sobre su utilidad y los riesgos putativos para el ambiente y los consumidores.

Evaluacion de beneficios

En relacion a los organismos GM, muchos sistemas normativos consideran solo en forma indirecta el tema de la utilidad de los productos GM. De acuerdo a las normas europeas (2001/18/EC) se asume implicitamente que un producto viable desde el punto de vista comercial es util. Sin embargo, una segunda definicion de utilidad pudiera entender que el producto deba satisfacer importantes necesidades de la comunidad (Madsen et al., 2002a). La resistencia a los herbicidas ha sido desarrollada en primer lugar para beneficiar el manejo de las explotaciones agricolas mientras que los beneficios para los consumidores son menos evidentes.

Las ventajas generales parecen estar relacionadas con el hecho de que los CRH permiten que los agricultores apliquen una estrategia de manejo simple y flexible. Ademas, en el caso de algunos CRH es posible reemplazar herbicidas con un perfil ambiental desfavorable. Mas aun, en el caso de la soja tolerante al glifosato, por ejemplo, los costos de los programas de control de malezas han disminuido tanto en los sistemas convencionales como en los cultivos con CRH en razon de la reduccion del precio de los herbicidas.

La soja resistente al glifosato ha sido adoptada sobre todo porque simplifica las operaciones de control de malezas en virtud del uso de un solo herbicida y con un lapso de aplicacion mas flexible que el de los herbicidas convencionales. Dado que el glifosato es fuertemente adsorbido, hay un riesgo negligible de los efectos residuales sobre los cultivos sucesivos de la rotacion. Se estima que el numero de aplicaciones de herbicidas ha disminuido en 12 por ciento en el periodo 1995-1999. Sin embargo, cuando esto se mide en terminos de cantidad total de ingredientes activos utilizados, parece haber un incremento. El aumento del uso de herbicidas en el cultivo de soja en los Estados Unidos de America puede ser parcialmente explicado por un aumento del area sembrada con este cultivo (Carpenter y Giannessi, 2001). Sin embargo, es dificil aislar los efectos de la adopcion de los cultivos GM de otros factores que pueden afectar el uso de pesticidas (Heimlich et al., 2000). La Asociacion Estadounidense de la Soja (American Soybean Association) indica que la soja resistente al glifosato protege el ambiente por medio de cambios en las practicas de labranza, por la aplicacion de herbicidas y por un mejor control de las

malezas. Ademas, los agricultores producen granos mas limpios que contienen menos impurezas (Anderson, 2001).

Otro ejemplo lo constituyen las variedades de arroz resistentes a los herbicidas actualmente disponibles. Desde un punto de vista agronomico, frecuentemente se ofrecen dos razones para justificar el desarrollo e introduccion de estas variedades. La primera razon es mejorar el control de la flora de malezas asociada con el cultivo, especialmente el arroz rojo y otras malezas (Olofsdotter et al., 2000; Gealy y Dilday, 1997). La segunda razon es proporcionar una herramienta alternativa para el manejo de las malezas que han desarrollado resistencia a herbicidas particulares, especialmente gramineas como Echinochloa spp. (Olofsdotter et al., 2000; Wilcut et al., 1996). Mas aun, el arroz RH permite la sustitucion de algunos herbicidas actualmente en uso por otros menos perjudiciales para el ambiente (Olofsdotter et al., 2000).

En muchas partes del mundo, la erosion del suelo resultante de las practicas de labranza constituye un serio problema. En general, los CRH pueden ser favorables para el ambiente permitiendo un manejo flexible de las malezas en comparacion con los sistemas convencionales. Esto permite a los agricultores implementar las practicas de agricultura de conservacion, por ejemplo, labranza cero o labranza minima y, por lo tanto, reducir la erosion del suelo (Duke, 2001).

Riesgos

En el caso de los CRH los riesgos pueden ser considerados estimaciones cuantitativas que combinan la probabilidad y la severidad de los efectos adversos inmediatos y a largo plazo para la salud humana, el ambiente y la economia de los agricultores. La probabilidad y la severidad de cada efecto indeseable asociado con los CRH depende del cultivo, del caracter RH, de la flora local de malezas, de las condiciones climaticas y de las practicas de manejo agricola y pueden ser estimadas solamente caso por caso (Madsen et al., 2002b).

En los cultivos resistentes al glifosato, el control optimo de las malezas a menudo requiere aplicaciones reiteradas de glifosato en las cuales es importante considerar el momento relativo de su emergencia (Swanton et al., 2000). Cuando el glifosato se aplica dos o tres veces por año en altas dosis impone una alta presion de seleccion sobre la flora local. En un plazo de cinco a ocho años esto puede causar cambios en la composicion de las malezas respecto a las especies que naturalmente toleran el glifosato (Benbrook, 2001; Shaner, 2000) y pueden ser necesarios otros herbicidas para un control adecuado (Shaner, 2000). Payne y Oliver (2000) sugieren la aplicacion convencional de herbicidas de postemergencia en los programas de control de malezas de la soja resistente a los herbicidas para ayudar en el control de las especies tolerantes al glifosato tales como Sesbania exaltata (Raf.) Cory, Ipomoea spp. o Amaranthus rudis Sauer. Mas aun, puede ser dificil controlar cultivos espontaneos en los años subsiguientes. Si los agricultores cultivan variedades de maiz y soja resistentes al glifosato en una rotacion soja-maiz, el glifosato puede no controlar el maiz espontaneo que podria llegar a constituir un problema

serio como maleza en el cultivo de soja (Shaner, 2000).

El flujo de genes de un cultivo a otro o a especies emparentadas es otra via para el desarrollo de poblaciones de malezas resistentes en el campo. Una vez que el gen de resistencia esta presente en plantas espontaneas o en especies emparentadas se espera que las mismas practicas de control de malezas (considerables aspersiones con herbicidas con el mismo modo de accion) que causan la resistencia a los herbicidas puedan ocurrir en biotipos de malezas naturalmente tolerantes/resistentes, lo cual llevara a un rapido aumento de las malezas y plantas espontaneas RH.

En algunas partes del mundo el incremento del uso de herbicidas es considerado un riesgo, si bien los efectos sobre la salud humana o el ambiente raramente se especifican detalladamente; sin embargo, por ejemplo, los efectos derivados del uso de pesticidas tales como la contaminacion de las aguas subterraneas y los residuos de pesticidas en las hortalizas han sido causa de preocupacion publica. Parece haber dos explicaciones principales para el aumento del uso de herbicidas en los CRH. Una de ellas es que el alto nivel de tolerancia puede permitir al agricultor incrementar las dosis para obtener un mejor control de las malezas sin perjudicar el cultivo (Figura 2). La otra razon son los problemas con las malezas tolerantes/resistentes y las plantas espontaneas, las cuales requieren que los agricultores aumenten las dosis o mezclen herbicidas con diferentes modos de accion para mantener un nivel aceptable de control de malezas.

La biodiversidad en el campo puede ser afectada si el herbicida al cual el CRH es resistente es usado a un nivel de eficacia mas alta que hasta ese momento a fin de obtener un mejor control de las malezas. Mas aun, las especies responden en forma diferente a diferentes herbicidas o a otras medidas de control de malezas y es muy probable que haya un cambio de las especies prevalentes. Si el cultivo de un CRH se realiza en el centro genetico de origen se produce un cambio en la diversidad de las especie nativa y se arriesga la disminucion de la diversidad genetica de esa especie lo que constituye un peligro (FAO, 2001). Sin embargo, es muy improbable que los cultivos RH causen erosion de la diversidad genetica de las especies salvajes fuera de las tierras cultivadas ya que el caracter esta asociado con el uso de los herbicidas los cuales no se aplican en zonas silvestres y un caracter RH no confiere ventajas selectivas excepto cuando se usa el herbicida (Poulsen, 1995; Madsen et al., 1998). Por ello, existe un bajo riesgo de erosion de la diversidad genetica de las especies silvestres que crecen en ambientes naturales.

A pesar de estas preocupaciones, algunos usos de cultivos GM, por ejemplo, remolacha azucarera resistente a herbicidas, parecen ser seguros en lo que se refiere a los riesgos ecologicos cuando son juzgados bajo normas cientificas (Madsen y Sandoe, 2001).

Finalmente, se debe enfatizar que la evaluacion del riesgo es solo uno de los pasos que conducen a la aprobacion final de un CRH, lo cual implica una decision politica. En primer lugar, un nivel aceptable de riesgo no es un termino objetivo y en segundo lugar, la evaluacion del riesgo del CRH esta asociada con un alto grado de incerteza en relacion con la magnitud y la probabilidad por la cual pueden ocurrir los peligros potenciales con los CRH (Madsen et al., 2002b).

Temas basicos a ser considerados cuando se evaluan los riesgos de los CRH

La primera etapa es determinar cuales efectos indeseables son importantes en un escenario particular. En una publicacion anterior se propuso el uso de claves de decision para la identificacion de peligros y efectos indeseables. Estas claves fueron preparadas para evaluar la probabilidad de que un nuevo tipo de malezas sean producidas por el flujo de genes entre el cultivo transgenico y especies emparentadas, para la probabilidad que el cultivo transgenico se convierta en un problema espontaneo en tierras arables o areas silvestres y para la probabilidad de aumentar la poblacion de las malezas resistentes a los herbicidas (FAO, 2001).

Flujo de genes

La transferencia de genes de una poblacion a otra puede conducir a efectos indeseados para el manejo de las malezas y el ambiente. El flujo de genes puede permitir que los genes de resistencia se transfieran entre las variedades RH y no-RH y contaminando de esta manera un cultivo que se considera libre de GM. O los genes RH pueden ser acumulados durante varios años de polinizacion cruzada de CRH lo cual puede dar lugar a problemas para el agricultor para controlar las plantas espontaneas en el campo. En Canada se han observado plantas de colza espontaneas resistentes a los herbicidas en un area que en los predios adyacentes tenian cultivos de colza resistente a distintos herbicidas (Hall et al., 2000). El flujo de genes entre especies emparentadas, por ejemplo, el cultivo y ciertas malezas en el campo, pueden resultar en el desarrollo de malezas RH.

Si el flujo de genes es un proceso importante para ser considerado por un CRH particular, la siguiente etapa consiste a menudo en cuantificar el nivel de flujo de genes dentro y entre las especies en el tiempo y el espacio. En los ultimos 10-15 años ha habido una serie de estudios sobre este tema, muchos de ellos enfocados a la hibridacion dentro y entre los cultivos y con las especies silvestres emparentadas (ver Tabla 1 al final del Capitulo, Madsen y Jensen, 1998). Otros estudios han estado dirigidos a la determinacion de la distancia del flujo de genes (Figura 1) y algunos han evaluado la capacidad de los hibridos para sobrevivir y producir semillas en un cierto numero de generaciones; por ejemplo, Hauser et al. (1998) demostraron que la produccion de biomasa y de semillas parece ser reducida en la segunda generacion de hibridos (F2 o BC1) entre colza y B. rapa L.

Figura 1. Dispersion del polen de Beta vulgaris var. conditiva a B. maritima frecuencia de cruzamiento (porcentaje) como funcion de la distancia de B. vulgaris var. conditiva. Nota: E=este; ENE=este-noreste; ESE=este-sudeste (Fuente: Madsen, 1994).

Capacidad competitiva

Algunos experimentos sobre la competencia han mostrado que los biotipos resistentes a los herbicidas de los cultivos y las malezas pueden tener capacidades competitivas similares a los biotipos no resistentes cuando no son asperjados con el herbicida al cual son resistentes (Jensen, 1993; Poulsen, 1995; Fredshavn et al., 1995; Madsen et al., 1998). Por lo tanto, es improbable que la adecuacion se incremente por la mera presencia de un gen RH. Sin embargo, se ha observado una adecuacion reducida, por ejemplo, en la variedad de colza ‘OAC Triton’ resistente a la triazina que rindio significativamente menos que las variedades no resistentes. Cuando el biotipo de maleza RH es asperjado con el herbicida, no solo no es dañado por el mismo sino que ademas no tiene la competencia de todas las malezas no resistentes y espontaneas, las que perecen. Esto es ventajoso para el biotipo RH el cual rapidamente forma biomasa vegetativa y produce gran numero de semillas o propagulos que entran al banco de semillas del suelo. Existen varios diseños experimentales disponibles para evaluar la capacidad competitiva en una temporada de cultivo. Sin embargo, en estas circunstancias experimentales es dificil evaluar los efectos a largo

plazo sobre la dinamica de la poblacion de una capacidad competitiva alterada.

Curvas de respuestas de las dosis

La relacion de respuesta a las dosis para una combinacion particular de herbicidas y plantas, bajo condiciones especificas climaticas y de crecimiento, pueden ser descritas como se indica en la Figura 2. La dosis correspondiente a un predeterminado nivel de eficacia de 90 por ciento de nivel de control (ED90) puede ser usada como una medida de sensibilidad de las malezas y la dosis resultante en un 10 por ciento de depresion temporal de los rendimientos (ED10) en el momento de registrar los datos puede ser usada para ordenar los cultivos de acuerdo a la tolerancia del herbicida. Notar que las dosis se expresan en una escala logaritmica. Las curvas de respuesta a las dosis pueden ser usadas para determinar la tolerancia del cultivo frente al nivel de control de las malezas. Este procedimiento a menudo es usado para desarrollar nuevos herbicidas o CRH. La Figura 2.A muestra un herbicida selectivo intrinseco, donde el indice de selectividad ED90/ED10 es mayor que 1,0, si bien, preferiblemente, deberia estar alrededor de 3,0; la Figura 2.B. ilustra un herbicida no selectivo donde el ED10 esta mas a la izquierda que el nivel deseado de control para la maleza y la Figura 2.C muestra que sucede cuando el cultivo en la Figura

2.B se vuelve tolerante a otro herbicida que de otra manera no seria no selectivo. El ED10 para este cultivo esta muy desplazado hacia la derecha del ED90 de la maleza.

Otra aplicacion de las curvas de respuesta de las dosis es ordenar las especies segun el ED90. Esta ordenacion puede indicar cuales especies pueden probablemente convertirse en dominantes y cuales pueden perecer cuando se cultiva un CRH recien liberado y es asperjado con su herbicida asociado. Es posible obtener una primera indicacion generica de los cambios en la flora de las malezas. Sin embargo, extrapolando en forma no critica las relaciones de respuesta de dosis derivadas de experimentos sobre malezas en monocultura, sin considerar el habito de crecimiento relativo del cultivo es posible que, bajo ciertas condiciones, se induzca a error (Madsen et al., 2000). Por lo tanto, los experimentos deberian estar basados en mezclas validas de cultivos y malezas preferiblemente en el campo, porque la cobertura de los cultivos puede afectar la deposicion de las gotas sobre las malezas objetivo y las condiciones climaticas pueden tener una fuerte influencia sobre la absorcion y la traslocacion, dependiendo del herbicida y de la especie de planta cultivada.

Modelos de simulacion

Muchas de las interrogantes sobre los CRH pueden ser aclaradas en forma experimental por medio de ensayos de varios años de duracion, si bien estos experimentos son costosos. Mas aun, estos cultivos ya se estan sembrando en grandes areas, lo cual significa que las estrategias de manejo para prevenir/demorar los problemas deben ser desarrolladas inmediatamente para que sean efectivas. Las simulaciones que combinan experimentos a mediano y largo plazo pueden ofrecer una mejor comprension de la adecuacion de las estrategias de manejo de las malezas que pueden prevenir o demorar la seleccion de malezas RH. Mas aun, el desarrollo de un sistema modelo podria revelar cuando falta, o es insuficiente, informacion importante. La simulacion puede asi ser util para anticipar problemas con el uso incorrecto de herbicidas tal como el desarollo de malezas resistentes y espontaneas y/o mayores cambios en la flora de malezas. Por supuesto, los requisitos para el modelo deben ser claramente establecidos para obtener un juicio correcto de las predicciones.

Madsen et al., (2002) desarrollaron un modelo de simulacion de cultivo de variedades de arroz RH en un sistema de produccion de secano en America Central para investigar el siguiente problema: existe el riesgo de un incremento de los problemas de malezas derivado del flujo de genes y el arroz espontaneo?

La simulacion con arroz resistente al glufosinato permitio la prediccion de efectos potenciales a largo plazo y la prueba de varios escenarios incluyendo practicas contrastantes de manejo de las malezas, niveles de hibridacion entre el arroz RH comercial y el arroz-maleza y las tasas de perdidas de semillas. Dado que los riesgos pueden ser evidentes solo despues de varios años de cultivo de arroz RH, las simulaciones fueron hechas por 10 años consecutivos. En un sistema de cultivo que confia en el arroz resistente al glufosinato para el control de las malezas, el modelo predijo que la resistencia al glufosinato podria ocurrir despues de 3-8 años de monocultura. Aumentando el nivel de hibridacion entre 1-5 por ciento disminuyo el tiempo de resistencia a 1-3 años. El incremento de la tasa anual de perdida de semillas de arroz-maleza en el suelo demoro el desarrollo de la resistencia. La labranza como estrategia de control de malezas tambien demoro la ocurrencia de la resistencia, comparada con una situacion de labranza cero. Sin embargo, se debe enfatizar que el modelo fue un primer intento para simular un sistema de produccion con arroz RH y muchos de sus parametros fueron muy inseguros. Mas aun, el

modelo presentado no habia sido validado con datos de campo lo cual es un prerrequisito para obtener predicciones confiables a largo plazo acerca las consecuencias del cultivo de arroz RH.

Riesgos socieconomicos

Si se aplica una interpretacion amplia de los riesgos, un argumento comun es la posicion dominante del mercado que tienen las corporaciones multinacionales agroquimicas. Estas empresas han adquirido varias compañias de fitomejoramiento de manera de vincular la produccion de semillas a los productos agroquimicos. En el año 1997, tres de las cinco compañias mas importantes estaban tambien entre las cinco compañias mas importantes de semillas (EU, 2000) y este monopolio puede llevar a la perdida tanto de variedades tradicionales de ciertos cultivos como de metodos de manejo agricola muy antiguos. Si esto ocurriera, a pesar de los obvios beneficios de los nuevos cultivos GM, el abastecimiento de alimentos podria ser vulnerable a ligeros cambios en el comportamiento -o sea resistencia- de plagas tales como los patogenos, los insectos y las malezas (Madsen et al., 2002a). Sin embargo, los genes RH pueden ser transferidos a diferentes variedades; por ejemplo, en el año 2000 de un total de 3 000 variedades de soja, 1 100 eran resistentes al glifosato (Anderson, 2001).

Cuando se adoptan cultivos GM los agricultores tambien encuentran varias limitaciones, a saber: la conservacion de semillas es ilegal, el costo de la semilla o las tasas para los convenios tecnologicos han aumentado y son pocos los abastecedores que ofrecen el insumo para la produccion de cultivos (EU, 2000). Mas aun, si el cultivo RH se cruza rapidamente con cultivos adyacentes no RH, se presenta el problema de los derechos de propiedad de esas plantas involuntariamente resistentes y de los umbrales de semillas GM en la cosecha de cultivos no GM. Mas aun, la preocupacion del publico sobre los alimentos GM puede llevar a solicitar la segregacion de cultivos GM y no GM y la introduccion de la preservacion de la identidad y la trazabilidad en relacion con las exportaciones y/o el consumo domestico. Tales medidas aumentan los costos y pueden resultar en precios diferenciales para los cultivos GM y los cultivos no GM; esta diferenciacion puede llevar a cultivos que son producidos bajo contrato. La preservacion de la identidad ha sido estimada en un costo de 6 a 17 por ciento del precio recibido por el agricultor (EU, 2000).

Figura 2. Curvas de respuesta a las dosis:

A. Herbicida selectivo inherente que controla la maleza sin dañar el cultivo (alto indice selectividad ED90/ED10>>1.0).

B. Herbicida no selectivo, el cultivo y la maleza son ambos susceptibles.

C. El cultivo en B se ha hecho tolerante al herbicida dando un indice de selectividad muy alto. Figura 3. Componente de un modelo simulando un sistema de cultivo con arroz RH, arroz-maleza y Echinochloa colona (L.) Link (Madsen et al., 2002b).

Conclusiones

Los CRH tienen un gran potencial para la simplificacion del manejo de las malezas. Si son manejados en forma atinada estos cultivos pueden ser beneficos para el ambiente al facilitar los sistemas de labranza cero, reduciendo asi la erosion o permitiendo un control tardio de las malezas, lo cual puede aumentar la biodiversidad en el campo. Sin embargo, se debe enfatizar que el riesgo de los CRH deberia ser cuidadosamente evaluado antes de liberar los CRH en los sistemas de produccion, especialmente cuando los CRH poseen caracteres de malezas o se pueden cruzar con malezas emparentadas. En este caso y si el CRH es cultivado comercialmente, deben ser tomadas precauciones similares a las estrategias de manejo adoptadas para prevenir el desarrollo de malezas naturalmente resistentes. Mas aun, las precauciones deben ser tomadas especialmente antes de la liberacion en los centros de origen de las especies.

Bibliografia

Anderson, T. 2001. Biotech soybean seed helps growers produce safe and profitable crops. American Soybean Association. (Disponible en http://www.monsanto.co.uk/news/ukshowlib.phtml?uid=5063).

Benbrook C.M. 2001. Trouble times amid commercial success for Roundup Ready soybeans. AgBioTech InfoNet technical paper number 4. May 3, 2001, 6 pp.

Carpenter, J.E. y Gianessi, L.P. 2001. Agricultural biotechnology: Updated benefit estimates. Report from the National Center for Food and Agricultural Policy. Washington DC, 46 pp.

Duke, S.O. 2001. Herbicide-resistant crops. En: Pimentel, D., ed. Encyclopedia of Pest Management. Marcel Dekker, Inc., New York (en prensa).

EU. 2000. Economic impacts of genetically modified crops on the agri-food sector A synthesis. Working document Directorate-General for Agriculture (disponible en http://europa.eu.int/comm/agriculture/res/index_en.htm). 43 pp.

FAO. 2001. Draft of guidelines for assessment of ecological hazards of herbicide- and insect-resistant crops. Plant Protection Division, Rome. 18 pp.

Fredshavn, J.R., Poulsen, G.S., Huybrechts, I. y Rudelsheim, P. 1995. Competitiveness of transgenic oilseed rape. Transgenic Res. 4: 142-8.

Gealy, D.R y Dilday, R.H. 1997. Biology of red rice (Oryza sativa L.) accessions and their susceptibility to glufosinate and other herbicides. Weed Sci. Soc. Am. Abstr. 37: 34.

Hall, J.C., Donnelly-Vanderloo, M.J. y Hume, D.J. 1996. Triazine-resistant crops: The agronomic impact and physiological consequences of chloroplast mutation. En: Duke, S.O. ed., Herbicide-resistant crops. Agricultural, Environmental, Economic, Regulatory and technical aspects. USA, CRC Press. pp. 107-126.

Hall, L., Topinak, K., Huffman, J. y Davis, L. (2000) Pollen flow between herbicide-resistant Brassica napus is the cause of multiple-resistant B. napus volunteers. Weed Sci. 48, 688-694.

Hauser, T.P., Jørgensen, R.B. y Østergård, H. 1998. Fitness of backcross and F2 hybrids between weedy Brassica rapa and oilseed rape (B. napus). Heredity 81: 436-443.

Heimlich, R.E., Fernandez-Cornejo, J.F., McBride, W., Klotz-Ingram, C., Jans, S. y Brooks, N. 2000. Adoption of genetically engineered seed in U.S. agriculture. En: Proc. of 6th Intl. Symposium on the Biosafety of GMOs. eds. Fairbairn, C., Scoles, G. & McHughen, A. Saskatoon, Canada. pp. 56-63.

James, C. 2001. Global GM Crop Area continues to grow and exceeds 50 million hectares for first time in 2001. Intl. Service for the Acquisition of Agri-biotech Applications. http://www.isaaa.org/presspercent20release/Globalpercent20Area_Jan2002.htm.

Jensen, J.E. 1993. Fitness of herbicide-resistant weed biotypes described by competition models. En: Proc. of the 8th EWRS Symposium Quantitative approaches in weed and herbicide Res. and their practical application, Braunschweig. 25-32.

Madsen, K.H. 1994. Weed management and impact on ecology of growing glyphosate tolerant sugarbeets (Beta vulgaris L). Royal Veterinary and Agricultural University, Denmark. (Tesis Ph.D.)

Madsen, K.H., Poulsen, G.S., Fredshavn, J.R., Jensen, J.E., Steen, P. y Streibig, J.C. 1998. A method to study competitive ability of hybrids between seabeet (Beta vulgaris ssp. maritima) and transgenic glyphosate tolerant sugarbeet (Beta vulgaris ssp. vulgaris). Acta Agriculturæ Scandinavica, Section B, Soil and Plant Science 48: 170-74.

Madsen, K.H. y Jensen, J.E. 1998. Meeting and training on risk analysis of HRCs and exotic plants. Course material for the UN Food and Agricultural Organization (FAO) in Piracicaba, Brasil 19-22 May 1998.

Madsen, K.H. y Streibig, J.C. 2000. Simulating weed management in glyphosate-tolerant crops: Greenhouse and field studies. Pesticide Management Science 56: 340-344.

Madsen, K.H. y Sandøe, P. 2001. Herbicide resistant sugar beets What is the problem? J. of Agricultural and Environmental Ethics 14 (2): 161-168.

Madsen, K.H., Sandøe, P. y Lassen, J. 2002a. Genetically modified crops: A US farmer’s versus an EU citizen’s point of view. Acta Agriculturae Scandinavica (en prensa).

Madsen, K.H., Valverde, B.E. y Jensen, J.E. 2002b. Risk assessment of herbicide resistant crops: A Latin American perspective using rice (Oryza sativa) as a model. Weed Tech. 16 (1), 215-223.

Olofsdotter, M., Valverde, B.E. y Madsen, K.H. 2000. Herbicide resistant rice (Oryza sativa L.) in a global perspective: Implications for weed management. Annals of Applied Biology 137, 279-295.

Payne, S.A. y Oliver, L.R. 2000. Weed control programs in drilled glyphosate-resistant soybean. Weed Tech. 14: 413-422.

Poulsen, G.S. 1995. Weediness of transgenic oilseed rape Evaluation methods. The Royal Veterinary and Agricultural University, Dept. of Agric. Sciences (Weed Science), Dinamarca. (Tesis Ph.D.)

Shaner, D.L. 2000. The impact of glyphosate-tolerant crops on the use of other herbicides and on resistance management. Pest Management Science 56: 320-326.

Swanton, C.J., Shrestha, A., Chandler, K. y Deen, W. 2000. An economic assessment of weed control strategies in no-till glyphosate-resistant soybean (Glycine max). Weed Tech. 14: 755-763.

Wilcut, J.W., Coble, H.D., York, A.C y Monks, D.W. 1996. The niche for herbicide-resistant crops in U.S. agriculture. En: Duke, S.O., ed., Herbicide-resistant crops, agricultural, environmental, economic, regulatory, and technical aspects. CRC Press Inc., Boca Raton, Florida, Estados Unidos de America. pp. 213-230.

Tabla 1. Cruzamientos y flujo de genes dentro y entre diferentes plantas cultivadas y especies emparentadas. La frecuencia del cruzamiento ocurre entre las plantas vecinas. La distancia de aislacion usada es la distancia usada en fitomejoramiento. Distancia determinada experimentalmente (det. exp.) es la distancia maxima a la cual se encontro flujo de genes. El flujo de genes es medido como flujo de genes potencial (P) o real (A). F2/BC (segunda generacion/retrocruza) indica si los hibridos pueden producir semilla o no (Fuente: Madsen y Jensen, 1998 segun datos de multiples fuentes bibliograficas).

AUTORES: Kathrine Hauge Madsen y Jens Carl Streibig

universidadagricola.com

Artículos Relacionados