Circulación de productos sistémicos en las plantas

En las plantas, el agua es absorbida del suelo por las raíces y eliminada por transpiración por las hojas. La resistencia a la pérdida es inversamente proporcional a la cantidad de agua que existe en el medio, así el protoplasma coloidal, la celulosa, etc, la retienen por imbibición, igual que los coloides del suelo.

Por otro lado, la cutícula de las hojas es impermeable, pero las células del mesófilo lagunar tienen una membrana celulósica delgada, y además presentan una gran superficie de contacto con el espacio intercelular.

Dichas membranas están saturadas por el agua de las células que envuelven, por lo que ésta fácilmente pasa a través suyo saturando el espacio intercelular, y de éste por difusión pasa a la atmósfera a través de los estomas. Cuando en dicho proceso el calor de los rayos solares incide sobre las hojas, se produce esta salida de agua en forma de vapor, tanto a través de las membranas celulósicas como de los estomas.

La absorción del agua por las raíces es activa o pasiva. La pasiva se debe a la transpiración, si ésta es alta la mayor parte de la absorción es pasiva. La absorción activa se debe a las propiedades osmóticas de las células radiculares y posiblemente sólo es responsable de una pequeña fracción de la absorción.

En relación a esto cabe recordar, que las raíces presentan una gran superficie de intercambio en constante renovación, gracias a su crecimiento en longitud. Además, sus finas membranas y su revestimiento protoplásmico son susceptibles a la penetración del agua, cuando actúa alguna fuerza que tienda a arrastrarla hacia el interior.

En cuanto al fenómeno de succión, las células como todo cuerpo higroscópico, poseen una presión de succión que varía según su naturaleza y las condiciones en que se hallan. De este modo, entre dos células en contacto con diversa concentración, se establecerá una presión de succión que hará pasar por difusión moléculas de agua al medio más concentrado, ya que la presión de difusión de ésta será menor, es decir, las sustancias en disolución rebajan dicha presión. En definitiva, la presión de succión es igual al déficit de la presión de difusión. Por otro lado, si consideramos que osmosis es la difusión a través de membranas y presión osmótica es la diferencia de presión de difusión entre dos medios, podemos deducir pues, que la presión de succión es igual a la osmótica menos la presión de membrana (debida a la elasticidad de ésta).

Asimismo, las células radicales y las otras células vivas, tienen en las vacuolas una solución compuesta de varias sustancias osmóticamente activas, de las que las más importantes suelen ser los azúcares. El revestimiento citoplásmico es semipermeable para muchas de estas sustancias, por lo que se desarrolla una presión osmótica siempre que las células se ponen en contacto con agua u otras soluciones.

Cuando las células han tomado el máximo de agua que pueden, se dice que están turgentes, ejerciendo su contenido una presión osmótica sobre la membrana celular.

Los cambios de turgencia causan con frecuencia cambios de tamaño, que pueden dar lugar a movimientos en los órganos de la planta, así la pérdida de turgencia en los estomas produce su cierre e inversamente.

El movimiento así originado se transmite hasta los vasos conductores del xilema y debido a la tensión del agua que los llena, las columnas líquidas son aspiradas desde la raíz, a pesar de que a esta levación se opone el propio peso de la columna o presión hidrostática, así como la presión de succión del suelo. De esta forma, el agua y los solutos suben por el tallo a través del xilema, que está constituido por traqueas y traqueidas.

La interfase suelo-planta constituye la zona de absorción del agua y de las sales minerales. Envuelve la epidermis y los pelos radiculares de la raíz. En dicha fase existe un mucigel que constituye una capa mucilaginosa en toda su extensión, separando la raíz del suelo. Dicha capa desempeña un importante papel en la absorción.

El transporte pasivo ocurre por difusión libre de los iones a favor de gradiente. Se trata, pues, de un mecanismo puramente físico y espontáneo.

El activo es un mecanismo de difusión contra gradiente de concentraciones, pero por las características de la sustancia y de la membrana, el ion o soluto debe unirse a una sustancia intermedia (transportador) para poder atravesarla.

En resumen, la planta capta los elementos minerales a partir del suelo por la absorción radicular. En el mecanismo de absorción intervienen tanto procesos físico-químicos puramente pasivos, como procesos contra gradiente del potencial electroquímico que requieren de energía externa (absorción activa).

Nociones sobre la absorción y transporte de los productos por la planta

La translocación en general de los productos en las plantas ha sido estudiada por muchos autores entre los que figuran PEEL, 1974; RICHARDSON, 1975, e igualmente ha sido estudiada detalladamente en aspectos concretos por ESCHRICH (1970), entre otros. En cuanto a fungicidas sistémicos, son conocidos los estudios de ERWIN (1973).

Fundamentalmente, en el transporte de un compuesto en el interior de la planta se consideran 3 etapas:

a) Entrada en el espacio libre o intercelular de los tejidos.

La solución que atraviesa la cutícula puede incluir una variedad de sustancias químicas orgánicas extrañas, como son insecticidas, herbicidas y fungicidas, así como de productos naturales tales como azúcares, alcoholes y numerosos ácidos entre los que se incluyen aminoácidos. La solubilidad en agua parece ser el único requerimiento absoluto para este paso.

En realidad el proceso se puede considerar en 3 etapas: entrada por libre difusión, traslado mediante procesos físicos de la fase acuosa de dicho espacio y la tercera que implica una traslocación metabólicamente activa.

El proceso que siguen los productos en el espacio libre de las hojas parece ser muy similar, tanto si entraron a través de la cutícula como si proceden de las raíces por la corriente de transpiración.

En el caso de la hoja, el factor limitante será la sequedad de su superficie, por tanto, mientras en un tratamiento foliar quede suspensión de producto en la superficie, continuará su difusión. Un paliativo consistiría en el uso de sustancias humectantes, pero sólo interesa en un medio ambiente seco.

 b) Desplazamiento en el apoplasto.

Ocurre en las partes muertas de la célula, fuera del protoplasma y dentro del lumen de los vasos muertos y de las traqueidas del xilema, donde los trayectos son más pronunciados.

Sabemos que los vasos leñosos están formados por células muertas y sus paredes están lignificadas, formando dicha lignificación arcos, espiral, etc. El movimiento en el apoplasto es pasivo, por lo que no requiere consumo de energía.

Después de atravesar el protoplasma, la solución pasa a las pareces celulares en el cilindro vascular y se transloca por el interior de los vasos xilemáticos a través de las partes no lignificadas de sus paredes.

Los vasos xilemáticos transportan la corriente de transpiración a las hojas. En las paredes celulares la corriente de transpiración atraviesa la cutícula, y los solutos son depositados en la interfase aire-líquido donde se produce la evaporación (TANTON y CROWDY, 1972)

Si el tratamiento radical es continuado durante largo tiempo o si es continuado por agua, los solutos son lavados en los márgenes foliares. No obstante estos depósitos de producto pueden ocasionar necrosis u otros síntomas fototóxicos, como se ha observado con benomilo y otros compuestos.

 c) Circulación en el simplasto.

Se realiza dentro de las partes vivas celulares, es activa y requiere un consumo de energía metabólica. Este transporte se lleva a cabo en el floema e implica largos trayectos, probablemente en células especializadas, los vasos cribosos. El simplasto y el apoplasto están relacionados a pesar de estar separados por el plasmalema, la membrana que rodea el protoplasto.

La principal función del floema es transportar materiales, especialmente carbohidratos, de los órganos que los tiene en abundancia a los que los necesitan. Los materiales son activamente acumulados en los vasos cribosos del simplasto contra un gradiente de concentración que los transporta, necesitando a su vez esto una energía metabólica.

Al interior del floema llega el estilete de los áfidos, ya que sus tubos son ricos en material cuando es alta la actividad fotosintética. Análisis realizados con el material recogido de dicho estilete, han mostrado la presencia de diversas sustancias químicas como herbicidas, insecticidas, lo que indica que también pueden ser transportadas, en el floema.

Este gradiente de concentración tiende a producir un flujo de masa de solución, desde la fuente a la base, y que podría llevar otros solutos presentes en el floema.

Aunque al movimiento simplástico concierne principalmente a la distribución de los compuestos químicos fisiológicamente importantes para la planta, también puede transportar los que son extraños a la planta. No obstante, el transporte de estos últimos es más restringido que en la vía apoplástica, ya que es necesaria una transferencia activa del apoplasto al simplasto en la que posiblemente intervengan mecanismos especializados de transporte.

Translocación de productos sistémicos

Estos productos cuando se suministran a la planta por vía foliar o radicular, se translocan generalmente en sentido ascendente a través del xilema con la corriente de transpiración, y pueden acumularse en los bordes de las hojas.

Contrariamente, raras veces se traslocan en sentido descendente a través del floema, así como no lo hacen a nuevas zonas de crecimiento. Algunos de ellos se traslocan sistémicamente en especial en plantas herbáceas, pero la mayoría son sólo sistémicos localmente, particularmente en las hojas pulverizadas.

Muchos productos, han mostrado un movimiento típicamente apoplástico, incluyéndose entre éstos una variedad de antibióticos y algunos de sus derivados, e igualmente una variada selección de productos químicos de síntesis.

Algunos autores piensan en la posibilidad de que se produzca en estos casos una acumulación activa del producto en el simplasto, o entre las células, mediante un fenómeno de difusión.

Puntualizaciones

Un aspecto muy importante en un sistémico es su habilidad para penetrar en la planta, al punto de que ésta debía ser considerada al formularlos. Asimismo, debido a que es mínimo el margen de seguridad entre fototoxicidad y fungitoxicidad es difícil que el suministro de un biocida no perjudique a una planta. No obstante, en el caso de los fungicidas sistémicos se tiene la ventaja de que con frecuencia son altamente selectivos, aunque esta característica debía ser tal, que un producto fuera capaz de diferenciar entre los tejidos vivos del patógeno y del huésped.

Por otro lado cabe recordar, que muchos fungicidas sistémicos han resultado muy eficaces como erradicantes, es decir por su capacidad de eliminar infecciones establecidas, y para este fin tanto su selectividad como su facilidad de absorción son básicas.

A pesar de todo hay que considerar, que la erradicación de una enfermedad implica un movimiento entre el huésped y el patógeno, lo que es obstaculizado por la barrera que se forma entorno a la lesión.

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