Hongos fitopatogenos, enemigos infiltrados 2

Despues de haber hablado de los oomicetos u hongos-alga en el post anterior, ahora le toca el turno a los hongos verdaderos. Y la verdad es que es todo un reto condensar en un post todo un reino natural “el reino Fungi “, entre otras cosas porque los cientificos no tienen aun del todo claro como demonios organizar a estos seres ¦ De hecho, desde que aprobe la fitopatologia “a principios de los 90 “ ha habido infinidad de cambios en la clasificacion de los hongos, y aun hoy los micologos continuan discutiendo sobre el origen y la posicion en el arbol de la vida de determinados grupos. Esta discusion no es baladi: los hongos tienen un impotantisimo papel en los ecosistemas naturales “como saprofitos o mutualistas “, causan infinidad de enfermedades en plantas, animales e incluso humanos, provocan enormes perdidas en los alimentos almacenados y generan peligros para la seguridad alimentaria en forma de micotoxinas, asi que conocerlos en profundidad es fundamental. Ademas, desde el punto de vista agricola todos conocemos su importancia como fitopatogenos; pero no es tan conocido que en el propio reino Fungi estan algunos aliados que permitiran en un futuro “quizas no tan lejano “ controlar de forma biologica las enfermedades fungicas o gestionar con mas eficacia los nutrientes del suelo. En todo caso se trata de un grupo de seres tan interesantes como complejos y diversos, asi que metamonos en faena sin mas dilacion.

Ya apuntabamos en el post anterior que las celulas de los hongos verdaderos poseen una pared celular de quitina “como el esqueleto de los insectos, lo que los acerca mas a los animales que a las plantas “; que su membrana esta compuesta de ergosterol “un esterol especifico del reino Fungi, lo que los separa claramente de los animales “; y que son los unicos organismos haploides de la naturaleza (es decir, en sus nucleos celulares hay un solo juego de cromosomas) lo que les separa de cualquier otro grupo de seres vivos y les obliga a recurrir a estrategias reproductivas totalmente distintas en la reproduccion sexual, necesaria para lograr diversidad genetica. Como podeis ver en la primera imagen, los animales, plantas y oomicetos “todos seres diploides “ forman gametos haploides mediante meiosis, que se funden para formar un zigoto a partir del cual se desarrollara un nuevo individuo. Al ser haploides, los hongos no pueden formar gametos, por lo que el zigoto diploide debe originarse por la fusion de las celulas de dos micelios compatibles[1]; pero ante todo un hongo es un ser haploide, asi que este zigoto es extremadamente fugaz. Para resolver este problema  los hongos recurren a una estrategia eficaz, pero extraña: la fusion de las celulas de los dos micelios compatibles (la plasmogamia) no implica la fusion de sus nucleos celulares (la cariogamia), asi que tras la plasmogamia los hongos crecen y se desarrollan con dos nucleos celulares de distinto origen en sus celulas, en un estado que se conoce como heterocarionte. De esta manera el individuo resultante de la fusion de los dos progenitores portara la informacion genetica de ambos, pero seguira siendo haploide hasta el momento de formar el zigoto, que inmediatamente generara esporas haploides por meiosis. Vamos, que los hongos se toman muchas molestias para evitar tener dos juegos de cromosomas en sus nucleos. El que sean heterocariontes complica el estudio de su genetica, a fin de cuentas los alelos no estan en el mismo nucleo. Pero aun mas la complica el ciclo parasexual desarrollado por algunos hongos patogenos, que les permite obtener variabilidad genetica mientras se reproducen asexualmente; por eso el estudio de las resistencias a los pesticidas es mucho mas dificil en hongos que en artropodos, oomicetos y malas hierbas. Por otro lado, los hongos verdaderos son un grupo extraordinariamente diverso y a veces en la practica diaria hablamos con demasiada ligereza de ellos, olvidando las enormes diferencias que existen entre unos y otros. Por eso “aun a riesgo de aburrir a las piedras “ creo que es interesante comentar las principales divisiones de los hongos; a fin de cuentas meterlos en el mismo saco es un error mas grave que confundir un acaro con una hormiga ¦

Empecemos por los quitridios de la division Chytridiomycota, muy primitivos y los unicos hongos verdaderos con esporas flageladas, que nadan activamente para encontrar a su huesped. Siendo asi es logico que la mayoria de sus miembros sean acuaticos, y que los pocos representantes aereos dependan en gran medida del agua para sobrevivir. No son especialmente importantes en horticolas, pero uno de ellos trajo por la calle de la amargura a los productores de melones y sandias de medio mundo; se trata de Olpidium bornovanus[2], un hongo unicelular que infecta los pelos radiculares y las celulas epidermicas de las raices de muchas plantas. Los daños directos que provoca son muy leves, pero su problematica deriva de su actuacion como vector del MNSV “Melon Necrotic Spot Virus “, el otrora famoso virus del cribado . La inclusion de resistencias geneticas en las variedades comerciales de melon y el uso masivo del injerto en sandia hicieron que nos olvidaramos de el, pero la campaña pasada la aparicion de casos de MNSV en variedades resistentes de melon disparo todas las alarmas (ver aqui) Veremos que pasa este año, porque Olpidium bornovanus “como la mayoria de los Olpidium “ es un hongo omnipresente en todos los suelos y que es imposible de eliminar mediante desinfecciones. No entrare en detalles, pero en la segunda imagen podeis ver el ciclo de estos hongos.

Mas avanzados son los zigomicetos de la division Zygomycota, entre los que se encuentran los mohos de los productos almacenados (concretamente dentro del orden Mucorales) Estos hongos se caracterizan por la formacion de grandes esporas durante la fase sexual “llamadas zigosporas “ que les sirven como organos de resistencia, mientras que en la fase asexual forman pequeñas esporas en unas estructuras denominadas esporangios. En nuestros invernaderos su aparicion es rara, aunque “como podeis ver aqui “ a veces pueden llegar a molestar; sin embargo su importancia en post-cosecha es enorme y Rhizopus stolonifer “uno de sus miembros “ hace que se pierdan todos los años muchos miles de euros en tomates confeccionados (en la tercera imagen podeis ver un esquema del ciclo de vida de un zigomiceto tipico del orden Mucorales) Pero no todos son perjudiciales para el agricultor; en otro de sus ordenes se engloban unos buenos aliados: los Entomophthorales, unos hongos entomopatogenos que nos han ayudado en las ultimas campañas a limpiar los pimientos de Creontiades pallidus (ver aqui)

Tradicionalmente incluidos dentro de los anteriores[3], los glomeromicetos fueron separados en su propia division “la Glomeromycota “ hace algunos años y actualmente son el grupo de hongos sobre los que mas se esta investigando. Y es que la forman los que quizas sean los hongos mas importantes de toda la naturaleza: las micorrizas arbusculares (AM y VAM); no en vano esta simbiosis entre hongo y raiz permitio a las plantas colonizar el medio terrestre hace eones, y aun hoy todas las plantas forman micorrizas con algun miembro de los glomeromicetos. Estos hongos se caracterizan por carecer de fase sexual “al menos a dia de hoy no se ha encontrado en ninguno “, por la emision de arbusculos en las celulas de la raiz y por la formacion de grandes esporas de resistencia denominadas azigosporas. Aunque su importancia en la agricultura esta fuera de toda discusion, el mal uso que hicimos de ellas hace unos años en los invernaderos de Almeria les ha dado muy mala fama bajo los plasticos de mi tierra (coyuntura que espero y deseo que se corrija en un futuro) En la cuarta imagen podeis ver un esquema del ciclo de vida de los glomeromicetos.

Pero el grupo mas importante de hongos verdaderos son sin duda los ascomicetos de la division Ascomycota. Se trata de la mas numerosa y diversa del reino Fungi, y en ella se engloban desde las levaduras que nos permiten alimentarnos de pan, cerveza y vino hasta las trufas que deleitan al mas exquisito gourmet. Tambien pertenecen a ella la mayoria de los hongos fitopatogenos, y los empleados en el control biologico de enfermedades fungicas (Trichoderma, Ampelomyces, ¦) e insectos (Beauveria bassiana o Lenacillium lecani) Los ascomicetos se caracterizan por formar durante la fase sexual esporas sexuales endogenas “denominadas ascosporas “, pues estan encerradas en unas estructuras en forma de saco denominadas ascos “el nombre viene del griego askos, que significa saco “; a su vez los ascos se organizan en estructuras “algunas muy complejas y con formas muy diversas “ llamadas genericamente ascocarpos. Las esporas del ciclo asexual “ denominadas conidios “ son sin embargo exogenas, y se forman en el extremo de estructuras mas o menos abiertas denominadas genericamente conidioforos. Las distintas especies se clasifican en base a la morfologia de estas estructuras reproductivas, ya que el micelio es practicamente identico en todas ellas; pero existe un problema ¦ Como podeis ver en la cuarta imagen, la misma especie de ascomiceto formara ascocarpos durante la fase sexual de su ciclo vital y conidioforos durante la asexual, asi que tendra aspectos totalmente diferentes; por eso se habla de estado TELEOMORFO “para referirse a la fase sexual del ciclo “ y de estado ANAMORFO “para la fase asexual “ y en cada estado una misma especie recibe nombres distintos. Vamos, que los ascomicetos “y algun basidiomiceto “ son los unicos seres vivos a los que los cientificos les han asignados dos nombres. Parece raro, pero es que es la unica manera de aclararse con ellos[4], porque se ve que la mayoria de las especies de ascomicetos no han estudiado biologia y “en vez de comportarse como seres vivos decentes y ajustarse a un tipico ciclo vital “ hacen lo que les viene en gana[5] ¦ Bromas aparte; los hay que normalmente solo estan en estado anamorfo (la fase asexual) reproduciendose mediante conidios, como hace la responsable de la podredumbre gris (Botrytis cinerea); otros se mantienen en estado teleomorfo (la fase sexual), pero solo emiten ascosporas de vez en cuando, sobreviviendo mediante estructuras somaticas de resistencia (esclerocios, micelios resistentes, clamidosporas, ¦), como por ejemplo se comporta la responsable de la podredumbre blanca (Sclerotinia sclerotiorum); otros forman simultaneamente ascosporas y conidios “en un estado hibrido que se denomina HOLOMORFO “ reproduciendose al mismo tiempo de forma sexual y asexual, como hacen los oidios (por ejemplo la pesadilla de los calabacineros, Podosphaera xanthii) Todo esto puede parecer un rollo teorico, pero tiene importantes implicaciones en la aparicion de resistencias a los fungicidas; si se analiza con atencion se entiende como los oidios desarrollan tan rapido resistencias, o porque los fungicidas contra pudricion de ultima generacion siguen siendo muy eficaces contra la Sclerotinia cuando ya empiezan a fallar contra Botrytis.

El ultimo de los grandes grupos de hongos “los basidiomicetos de la division Basidiomycota “ es el mas conocido y llamativo de todos, pues entre ellos se cuentan los hongos formadores de setas, de los que en la quinta imagen podeis ver su simple ciclo de vida, sin fase asexual. Su nombre deriva del de la estructura donde se forman las esporas sexuales “las basidiosporas “ denominada basidio (del latin basidium, que literalmente significa pequeño pedestal) Como es logico, aparte de los formadores de setas hay muchos mas basidiomicetos, entre ellos algunos de los hongos fitopatogenos mas destructivos en cultivos extensivos, frutales y “sobre todo “ cereales, que no son otros que las royas y carbones. Si os dais una vuelta por el enlace del hipervinculo podreis comprobar que los basidiomicetos fitopatogenos tienen ciclos de vida mucho mas complejos que los formadores de setas, que incluyen fases asexuales, varios tipos de esporas (hasta 5 en el caso de algunas royas) y en algunas especies incluso varios huespedes. En la antigüedad las royas fueron el autentico azote de los agricultores, hasta el punto de que los romanos tuvieron un dios de las royas “el dios Robigo “ cuya festividad “la Robigalia “ se celebraba el 25 de abril, coincidiendo con el inicio de la formacion de las espigas[6]. Afortunadamente estos fitopatogenos no afectan a la mayoria de las horticolas; que yo sepa tan solo la especie Uromyces appendiculatus causa problemas de roya en judia y otras leguminosas (ver aqui)

Si habeis tenido la paciencia de llegar hasta aqui habreis podido comprobar que, cuando hablamos de hongos fitopatogenos, nos estamos refiriendo a un grupo enormemente heterogeneo de organismos; desde los oomicetos dependientes del agua “que ni siquiera son hongos “, a los enormemente complejos ascomicetos y basidiomicetos. Cada especie se comporta, infecta y sobrevive de manera distinta en nuestro invernadero y para prevenirlas y controlarlas debemos conocer bien a cada una de ellas. A eso nos dedicaremos en los siguientes post, pero antes veremos de que herramientas “biologicas y quimicas “ disponemos para esa batalla.

Se me olvidaba ¦ No queria finalizar este post sin recordar a mi profesor de fitopatologia Eduardo Gallego Arjona, micologo de pro, buen profesor y un entrañable friki que me contagio hace 20 años algo de su pasion por estos seres. Lamentablemente esta algo abandonada, pero recomiendo una vuelta por su web MYCO-UAL a todos los interesados en los hongos.

universidadagricola.com

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