A la Luz de las Leyes de Mendel
ACOPLAMIENTOS MuLTIPLES
Cuando seleccionamos animales o plantas por lo general lo hacemos por las caracteristicas individuales que estas presentan, ya sea por su belleza, performance, resistencia a las enfermedades, productividad, etc. En la abeja las caracteristicas individuales dicen poco o nada. La abeja se comporta como un organismo social formando una colonia en la que conviven e interactuan individuos de distinto sexo y de cierto grado variable de parentesco. Algunos la consideran como una superfamilia integrada por varias subfamilias y otros como un superorganismo ya que este mantiene temperatura y humedad constante ademas de nutrirse cada individuo en forma mancomunada con los demas individuos de la colonia gracias a un mecanismo denominado trofalaxia, o intercambio de alimentos . Si la colonia pasa hambre pasan hambre todos sus integrantes por igual.
Una colonia esta integrada por una REINA MADRE encargada de la multiplicacion de los individuos. Esta mantiene in-situ las celulas germinativas masculinas y femeninas apareandose en edad muy temprana con varios machos (acoplamientos multiples) de 10 a 17 zanganos, a los que les extirpa los organos sexuales y retiene las celulas germinativas en un deposito llamado espermateca. Ovoposita:
1. ovulos (haploides) de los que nacen machos normales, los ZaNGANOS;
2. Huevos (diploides heterocigotas) de los que nacen hembras fertiles, las PRINCESAS y hembras esteriles, las OBRERAS y
3. Huevos (diploides homocigotas) de los que nacen unos monstruitos medio machos y medio hembras, que son comidos antes del tercer dia de nacidos por las obreras.
Las obreras integran varias subfamilias que tienen un padre y madre en comun pero como el padre proviene del ovulo sin fecundar .de esta manera las obreras que pertenecen a la misma subfamilia, tienen tres cuartos de sus genes en comun. Reciben gametos identicos de su padre y, en promedio, gametos mitad-identicos de su madre.
Las obreras que pertenecen a diversas subfamilias tienen la misma madre pero diversos padres. Son medias hermanas y tienen un cuarto de sus genes en comun. Los Zanganos son medio hermanos con las obreras y con la REINA.
Esta gran familia o superorganismo no puede estudiarse por las caracteristicas aisladas e individuales de uno de sus miembros, mas bien por las caracteristicas que la misma en su conjunto refleja.
Por lo tanto si los portadores de las caracteristicas geneticas son las REINAS y los ZaNGANOS juzgariamos a la reina no por las caracteristicas individuales de ella, sino por las caracteristicas de la super-familia o super-organismo que esta compone y de los ZaNGANOS sabemos que son medio hermanos de la reina.
Ademas de lo complicado que resulta, por las razones antedichas, la aplicacion de las leyes de la genetica a la apicultura, tenemos los inconvenientes derivados de la partenogenesis en las reinas; el acoplamiento multiple; acoplamiento con zanganos del origen desconocido; el hecho de que cada zangano muere en el acto del acoplamiento y por lo tanto no se puede utilizar para otros acoplamientos como es posible en otros ambitos productivos. Y no olvidemos recordar que la reina se aparea muy joven y por unica vez, despues por el resto de su vida utiliza los espermas acumulados en la espermateca.(*) Aunque la abeja esta conforme a los leyes universales validas de la geneticas segun lo establecido por MENDEL, sin embargo manifiesta excepciones y particularidades de vital importancia.
PARTENOGeNESIS (MITOS SOBRE EL ZaNGANO)
La partenogenesis (del idioma griego pa?????? parthenos virgen + + ???es?? genesis generacion) es una forma de reproduccion asexual por hembras no fecundadas , que se da con cierta frecuencia en insectos, anfibios y reptiles. Fue Jan Dzierzon quien primero descubrio la partenogenesis en los zanganos. Puede tambien considerarse como reproduccion asexual o como sexual mono-gametica, puesto que interviene en ella una celula sexual o gameto.
Como se sabe, las hembras de las abejas -reinas y obreras- nacen de un huevo, que es la union de un ovulo de la reina con un espermatozoide de uno de los 10 a 15 zanganos que se aparearon con esa reina. En tanto que los zanganos nacen de los ovulos de la reina, esto significa que la reina produce zanganos sin necesidad de aparearse. Esta particularidad del sistema reproductivo de las abejas se denomino PARTENOGENESIS en 1845 cuando Dzierzon describe por primera vez el fenomeno. En 1986 el brillante apicultor uruguayo Samuel de Leon del Rio, lo rebautizo como TELIGENESIS, en su muy interesante libro He aqui las abejas (Editorial Hemisferio Sur), y nos ayudo a comprender que los zanganos de una colmena son medios hermanos de la reina que puso el ovulo de donde nacieron, y no sus hijos como la teoria de la partenogenesis establecia.
Existen muchos mitos acerca del zangano. Siempre se afirmo que el zangano era hijo de la reina, cuando la realidad es que geneticamente es hermano de la reina, pues parte de una unidad biologica a la que mal se ha hecho en denominar huevo, ya que para que fuese un huevo deberia contener la informacion genetica de dos progenitores y en realidad es un ovulo formado a partir de una meiosis de las celulas de la reina.
Por esa razon es incorrecto decir que el zangano nace de un huevo infecundo porque en realidad ni es un huevo ni es infecundo. Podriamos llamarla MADRE HERMANA Para poder entender esto, puede citarse el caso de la mosca de la fruta o Ceratitis capitata. Esta mosca es combatida criando machos en cautiverio a los que se esteriliza en laboratorios para que luego al ser liberados fecunden a las hembras. Como los machos no tendran semen al fecundar las hembras, estas pondran huevos que jamas incubaran por falta de uno de los gametos.
Si este mismo proceso se efectuara con las abejas y se esterilizaran los zanganos, ellas igualmente pondrian huevos que originarian machos.
Otro de los mitos existentes es el de afirmar que los zanganos seran todos iguales a su madre hermana cuando en realidad lo que sucede es lo contrario, pues la celula que origina al macho, ese ovulo hasta ahora llamado huevo infecundo, surge por una meiosis celular de la reina, es decir que de los 32 cromosomas apareados que forman el genoma de la reina solo 16 pasaran al zangano.
EFECTOS DE LA PARTENOGeNESIS
Aparte del hecho de que tenemos en el mejor de los casos, solamente un control limitado del acoplamiento de las reinas, es la partenogenesis el verdadero punto critico en la crianza de la abeja. La partenogenesis anula, no solamente los procesos de crianza normales, tambien rompe todas nuestras nociones e hipotesis preconcebidas referentes a la herencia. Debido a la partenogenesis el zangano no tiene ningun padre sino solamente una madre Madre Hermana. Por otra parte el pierde su vida en el acto del acoplamiento y asi deja de estar de servicio para los propositos posteriores de la crianza. Por lo tanto no hay posibilidad en la abeja de acoplamientos entre el PADRE E HIJA, MADRE E HIJO (*), o HERMANO Y HERMANA. De maxima puede haber acoplamiento emparentado entre un HERMANASTRO Y UNA HERMANASTRA.
La situacion es mas complicada por el hecho que, debido a la partenogenesis, millones de espermatozoides producidos por un zangano son todos absolutamente identicos desde el punto de vista genetico.
Un resultado de esta uniformidad de genes en el zangano significa que hay una mayor estabilidad en la herencia de la abeja que en otras formas de vida. Otra consecuencia de esta uniformidad es que la abeja es mas susceptible a la endogamia. Es verdad que el acoplamiento multiple actua como contrapeso a esto, pero solamente parcialmente. En nuestro cruce obtenemos una segregacion en el descendiente femenino en la F1, en los zanganos solamente en la F2, pero aqui no hay despues el mismo patron que en otros tipos de crianzas donde no hay partenogenesis. Cruzando a individuos de la F1 entre si mismos, MENDEL podia obtener la segregacion clasica en la F2, (Fenotipo 3:1) de la cual se presentan las nuevas combinaciones de los genes que entonces se transmiten en una linea directa. Tales nuevas combinaciones son posibles en el caso de la abeja, pero como se ha observado ya, solamente de una manera del cruce giratorio debido a el hecho de la partenogenesis.
El zangano no tiene ningun hijo, solamente nietos; el no tiene padre tiene solo madre y sus factores hereditarios correspondan a los de sus abuelos. Por lo tanto en un primer cruzamiento no tenemos ningun zangano de F 1, ellos aparecen solamente en la generacion subsiguiente.
En las hembras fertiles se puede producir la hibridacion y la segregacion de genes en el primer cruzamiento (F1) pero no asi en el zangano que es un mero multiplicador y transmisor de los gametos femeninos. En el zangano se produce la segregacion recien en el segundo cruce o (F2).
Los zanganos nacen de un ovulo y tienen la mitad de cromosomas 16 y sus espermas tienen tambien 16 cromosomas por lo tanto repite las caracteristicas geneticas del ovulo que lo engendro.
Las abejas al igual que las reinas tienen dos GAMETOS y por eso pueden ser puras de una raza o mestizas. En casos excepcionales desovan!. Los zanganos solo tienen un GAMETO, nacen de un ovulo no fecundado por eso nacen PUROS DE ALGUNA RAZA ya que para el mestizaje habria necesidad de dos GAMETOS. Puede haber algun intercambio de genes por ( CROSSING-OVER) o Sobrecruzamiento.
La espermateca de la REINA (local donde se quedan depositados vivos los espermatozoides de los zanganos) no tiene evidentemente, por lo tanto, la minima influencia sobre su prole de zanganos (Ha no ser en sus hijas y nietas reinas). Sabedor de eso el apicultor o Genetista podra programar nacimientos de zanganos aunque sus REINAS se hubieran fecundado con machos de otras razas. (*). Por eso una reina ITALIANA PURA aun fecundada por ZaNGANOS AFRICANOS generara solamente ZaNGANOS ITALIANOS. Si la reina fuera hibrida ira a producir simultaneamente dos razas diferentes de zanganos. Como ejemplo una Reina ITALIANA AFRICANIZADA ira a dar origen a la mitad de zanganos ITALIANOS (derivados del GAMETO A )y la otra mitad sera de AFRICANOS (oriundos del GAMETO B). En mestizas es muy comun encontrar un grupo de zanganos bien amarillos y otros bien oscuros.
Por las Leyes de MENDEL son facilmente recuperadas las RAZAS puras de entre las cruzas (mestizos). Esto se esta haciendo hace mas de 70 años en los Centros de Genetica y sin que hayan ocurrido mayores complicaciones. Sobreestimar el SOBRECRUZAMENTO no explicaria porque despues de tantos años de mestizajes en poblaciones cerrados y en constantes depuraciones no se quedo todo emparentado a tal punto que inviabilizase los desoves de aquellas reinas.
KK x K –
KK KK –
KK x I –
KI KI –
KI x KK –
KK Ik –
KI x I
KI II
Primero
Segundo
Tercero
Cuarto
En el Grafico de la izquierda (primero) todas las posibles PRINCESAS hijas seran puras de la RAZA CaRNICA ( KK). En el segundo una CARNICA PURA cruzada con un zangano ITALIANO da en F1 los mestizos CaRNICOS ITALIANIZADOS.
En la F2 cruzando el Hibrido KI con un zangano K (tercero) dara hijas de de la RAZA CaRNICA Y otra vez un mestizo pero ahora el gameto del zangano esta del lado femenino IK dando un mestizo Italiano Carnicizado.
En el de la derecha (cuarto)aparecen las ITALIANAS puras ( II) y otra vez el hibrido invertido explicando como el gameto del zangano tiene segregacion en la F2. Nadie puede negar esta Ley basica de MENDEL de que de los mestizos apareados reaparecen inmediatamente las RAZAS puras que les dieron el origen.
Es evidente que en BRASIL las APIS MELLiFICA son africanas puras porque no hay abejas, reinas y zanganos europeos en los enjambres y ni los respectivos hibridos lo que seria una inevitabilidad cientifica; tambien tampoco existe la menor posibilidad aun usando las tecnicas de la Inseminacion Artificial de rescatar las razas antiguas pre-existentes a las africanas A. M. SCUTELLATA. De esto solo puede ser explicada una conclusion logica: las europeas y sus mestizas – las africanizadas – ya no existen y lo que hoy son, si, solamente africanas puras ( AA) como lo confirmo la cuenta de genes. Claudio Mikos
Es verdad que existe un concepto adicional: el del PEDIGRI. Las hijas del primer Grafico podrian ser Pedigris si aquella MATRIZ ( KK – K) tuviera un CERTIFICADO DE ORIGEN. En el caso de las CaRNICAS ( KK) y de las ITALIANAS ( II) del Grafico de la derecha a pesar de que sean tenidas como puras evidentemente no podrian ser calificadas como Pedigris. En el comercio de material genetico como lo del ganado es usado el termino PO ( PURO DE ORIGEN) lo cual es cotizado por elevados precios. En el caso de las abejas es poco usual probablemente debido al hecho de que actualmente es muy dificil encontrar ejemplares sin que hayan sido mezclados en el pasado con otras razas. Hay ademas el detalle de que las reinas se aparean lejos de las colmenas y por eso en la mayoria de las veces fuera de cualquier control. Claudio Mikos
KI x K..I
K I KK KI IK II
En la colmena mestiza de la Figura las reinas CaRNICAS puras ( KK) que nacieran pueden ser inseminadas con los zanganos ITALIANOS ( I) nacidos en la misma colonia asi como las ITALINAS puras ( II) con los CaRNICOS ( K) sin que se presente ningun problema de parentesco. No se sabe por cuanto tiempo tal practica podria ser mantenida sin complicaciones. En el caso de las MESTIZAS ( KI y IK ) no habria como hacer esto sin escapar de la consanguinidad que inviabilizaria un 50% del desove. Claudio Mikos
Como curiosidad por veces hay – como ejemplo – mujeres negras con la piel totalmente negra a punto de que nadie pueda negar que ellas sean puras de la raza negra, sin embargo sus ojos son verde-claros! Las Leyes de MENDEL explican que entre los apareamientos de individuos mestizos ellas recuperaron su raza negra original y nuestros descubrimientos en el area de la genetica explican que en el final se quedaron con algunos genes de los blancos. Obviamente no se podria decir que ellas sean europeizadas solo por este detalle como lo hace la elite apicola nacional al afirmar que las abejas del BRASIL son africanizadas: estan negando las evidencias de que son africanas puras. Claudio Mikos
TENDENCIA AFRICANIZANTE
F0
F1
F2
F3
KK x K –
KK KK –
KK x A
KA KA
KA x A
KA AA
AA x A
AA AA
En Sudamerica con la llegada de la abeja africana en muy poco tiempo esta gano terreno y las abejas locales desaparecieron dando lugar a las africanas puras Apis Mellifica Scutellata . En el grafico de arriba se ve como partiendo de una reina CaRNICA pura cuando esta es fecundada por zanganos AFRICANOS en muy poco tiempo ya se tiene todo el colmenar de la raza Africana pura A M Scutellata Claudio Mikos
Para simplificar los Graficos hicimos de cuenta que los zanganos eran solo de una raza: o CaRNICOS o AFRICANOS.
( F-0 ): Como se observa en el Grafico de la izquierda el enjambre es CaRNICO totalmente puro. Todas las abejas ( KK) y las hijas PRINCESAS ( KK) nacen puras de la raza CaRNICA. Igualmente todos los zanganos alli creados son CaRNICOS ( K). Esta reina normalmente es importada o inseminada.
( F-1 ): La colonia F0 genera una hija de la F2 (recuadro del centro). Esta encabezada por una reina CaRNICA PURA, pero que fue fecundada por zanganos AFRICANOS ( A a las A. M. SCUTELLATA). Aqui todas las futuras PRINCESAS y las abejas son y seran africanizadas, mestizas: CaRNICAS AFRICANIZADAS ( KA). Los zanganos aun son de la raza CaRNICA ( K). En este cambio de REINA MAESTRA ya esta sufriendo la primera africanizacion porque la fecundacion fue al natural – al aire libre – y con presencia de abejas africanas conjuntamente con sus zanganos en la region. La mansedumbre se mantiene practicamente inalterada ( KA): aun no nacen las obreras africanas puras ( AA). Los GENES de las europeas en el aspecto de la mansedumbre son DOMINANTES en relacion a los que responden por la agresividad de las africanas – RECESIVOS.
( F-2 ): El enjambre ya esta encabezado por una REINA mestiza (nieta): CaRNICA AFRICANIZADA ( KA); es decir; a solo un paso de la africanizacion total. En esta solamente el GAMETO A de la reina es europeo, EL B es africano y fue fecundada por zanganos africanos ( A ). Como se ve en el recuadro de la derecha mitad de las obreras nacen mestizas igual a la madre (africanizadas: KA) y la otra son africanas puras ( AA). En esta familia mitad de los zanganos sera de la raza CaRNICA ( K) mientras la otra sera AFRICANA ( A ). En esta familia ya hay AGRESIVIDAD porque un 50% de las obreras nacen africanas puras AA. Solamente un 50% de las obreras aun tienen un GAMETO CaRNICO ( KA). Claudio Mikos
Hay fundamentalmente dos hechos que favorecen a las reinas africanas para tener ventajas en la propagacion de la raza:
1– Las PRINCESAS africanas puras nacen un dia antes que las mestizas y cerca de dos antes que las europeas puras;
Como en los cambios y en las enjambrazones la que nace primero normalmente elimina las nuevas todavia en sus celdillas, las probabilidades de una nueva mestiza venir a defenderse son practicamente nulas;
2- El Otro el es hecho de que algunas TRIBOS dejan nacer varias nuevas PRINCESAS e impiden que luchen entre si manteniendolas separadas. Alli la primera que consiga iniciar la postura sera la madre. En esta situacion las africanas puras tambien tienen ventaja.
CRUZAS SIMPLES (Mestizajes)
Se dice mucho sobre la creacion de hibridos entre las abejas pero realmente las hibridaciones se producen al cruzar dos especies distintas como ocurre en la MULA hija de un caballo y el asno o burro. La mula tiene en denominado vigor hibrido pero es esteril, lo mismo ocurre con otro tipo de hibridos pero en las abejas lo que se cruza son subespecies o razas a veces hasta tribus diferentes de una misma raza y no hibridos como se quiere hacer creer. La cruza entre distintas especies de Apis, como la mellifica, dorsata, florea, cerana, etc no es viable.
… Muy frecuentes son los mestizajes simples: el apicultor compra la REINA pura de una raza ya apareada con zanganos de la misma. Despues crea las PRINCESAS y estas se aparean con los zanganos de otra raza de abejas existentes en la region. Es el caso tipico de los criadores que importan las REINAS de Europa y las PRINCESAS-hijas se aparean con los zanganos africanos de las A. M. SCUTELLATA. Si el lado europeo tiene buenas caracteristicas y tambien el africano resulta en un mestizo docil, prolifico y altamente productivo.
CC x C CC x A
CC CC CA CA
CRUCES MuLTIPLES O MULTIMESTIZAJES
La REINA MATRIZ es evidentemente de una unica raza (es decir: pura) y con sus dos GAMETOS los mas parejos posibles, sin embargo es fecundada con zanganos de otra. Asi las princesas-hijas naceran mestizas y despues seran fecundadas por zanganos de una tercera.
El trabajo seria hecho en varias etapas:
En primer lugar habria que lograr que nazcan REINAS puras de alguna subespecie y como dijimos con los dos GAMETOS los mas homogeneos posibles.
Para comenzar partiremos de abejas claras o que sus reinas hayan sido fecundado por zanganos claros (X) Ejemplo una Reina C1X y la cruzaremos con un zangano oscuro C2.
C1 X x C2
C1 C2 XC2
La XC2 se desecha ya que sera clara amarillenta y estamos buscando abejas oscuras de caracter recesivos que la encontramos en la C1C2 que es evidentemente de raza pura.
Esta reina C1C2 es muestra Reina Pre-Matriz de raza pura y color oscuro. A esta Pre-Matriz la cruzamos con un zangano A. Mellifica Mellifica Mm1 o A.M. Intermissa
C1C2 x Mm1
C1Mm1 C2Mm1
Estos hibridos C1Mm1 y C2Mm1 seran nuestas Reinas Matrices las que aparearemos con zanganos Africanos A. Mellifica Scutellata
C1Mm1 x Aa C2Mm1 x Aa
C1Aa Mm1Aa C2Aa Mm1Aa
Estas Reinas Matrices fecundadas con los zanganos africanos daran hibridos productivos y mansos ya que no se llegaria a las Africanas A. Mellifica Scutellata pura (AaAa)
Se entiende por cruza multiple a la cruza de reinas, mestizas de dos razas puras, cruzadas con otra tercera raza pura. Ademas del ejemplo que vimos puede ser una cruza entre una reina Carnica/Italianizada con las Africanas Scutelatta (KI x A) Pueden ser las (ISmr x A)
PEDIGRi EN LAS ABEJAS
El maximo de expresion de una raza es un PEDIGRI.
El estudio del pedigri es un concepto utilizado desde los tiempos remotos como metodo de pureza de raza, es un termino que se refiere a la GENEALOGIA del animal, a su ascendencia biologica.
La certificacion de pedigri reconoce a un animal como perteneciente a una RAZA que ha sido reconocida por su belleza, originalidad, performance, etc. y/o alguna caracteristica deseable.
Un formato pedigri es generalmente un diagrama estandardizado, demostrando simplemente una linea del padre y una de la madre a unos o mas descendiente.
Debido a QUE los zanganos provienen de un ovulo, los pedigries de la abeja son diferentes. (*)
(*)Normalmente entre animales cada individuo tiene dos padres, cuatro abuelos, ocho bis-abuelos, dieciseis tartara-abuelos, etc., el numero siempre doble de sus antepasados inmediatos. En el caso de la abeja el zangano tiene solo su madre, dos abuelos, tres bis-abuelos y solamente cinco tartara-abuelos. Las reinas y las obreras tienen dos padres, pero solamente tres abuelos, cinco bis-abuelos y ocho tartara-abuelos, es decir, solamente mitad del numero segun la regla general. Pero el zangano no tiene exactamente la mitad del numero segun la regla. Esta claro de esto que el pedigri de la abeja diferencia esencialmente al de otras formas de seres vivos. Es no solo el pedigri de ambos sexos diferente en lo que concierne al numero de antepasados, sino que el zangano no tiene ni el padre ni hijos; el tiene solamente un abuelo y nietos. Ademas de esto el pedigri de la abeja llega a ser aun mas complicado debido a el acoplamiento multiple Hermano Adan.
Para discutir correctamente un pedigri de la abeja, dos terminos deben ser definidos. estas son: Gameto y Segregacion.
GAMETO:
En Biologia, los gametos (del griego Gameto, conyuge) son cada una de las celulas sexuales … Los organos que producen los gametos se llaman gonadas .La hembra produce los ovulos y el macho los espermatozoides mitad de los cromosomas necesitados para producir a una abeja obrera a una reina.
SEGREGACIoN:
Una de las maneras en que la meiosis produce variacion genetica, es a traves de las diferentes formas que los cromosomas maternal y paternal son combinados en las celulas hijas. Sucede al clasificar al azar de los cromosomas apareados para producir gametos. En la mayoria de los animales, la segregacion ocurre en los ovarios y en los testiculos.
En las abejas, la segregacion ocurre solamente en los ovarios de las reinas.
Por lo tanto, en las abejas, todos los nuevos gametos se originan de una reina. Decimos nuevos gametos porque los zanganos propagan solamente gametos existentes.
Los zanganos entonces tienen dos funciones reproductivas:
Primero: Convierten y extienden el gameto femenino de la reina en cerca de 10 millones de gametos masculinos identicos (espermas).
En segundo lugar, sirven como vehiculo para mover los gametos propagados a la reina (en el acto del acoplamiento).
En la reproduccion de la abeja, entonces, la progenie femenina recibe un gameto de la reina que produjo el huevo y el otro gameto de otra reina (via la conversion del zangano del gameto a una celula de la esperma).
Asi, un pedigri de la abeja contiene solamente a hembras y solamente las hembras (o las reinas) necesitan ser registradas. (Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer)
COMPORTAMIENTO HIGIeNICO
El comportamiento higienico es probablemente el logro mas acertado en la cria de abejas. Se estudia y se demuestra muy bien que es eficaz en el control de ser eficaz en Cria yesificada, Loque Americana, y Varroa
El comportamiento higienico es controlado por dos genes. RECESIVOS Un gen permite que la obrera detecte y destape una celula que contenga la cria enferma. El otro gen hace que las obreras quitan la cria y la desechen. Es posible que una colmena contenga uno de estos genes y no el otro, en este caso la colmena no sera higienica. Es tambien posible que diversas abejas individuales tengan uno, pero no el otro gen.
Para que un rasgo recesivo sea expresado, una obrera necesita ser homocigotica para el gen. Homocigotico significa que consigue el mismo alelo de la madre y del padre. Heterocigotico significa que la abeja tiene uno de los alelos y asi que es un portador, pero el rasgo no se expresa.
En este ejemplo estamos comenzando con una reina homocigotica para los rasgos higienicos y acoplarla a los abejones no higienicos. El descendiente no expresara el rasgo higienico, sino que seran heterocigoticos pero seran portadores del rasgo. Es importante recordar que cuando usted se esta ocupando de rasgos recesivos, estos no se evidencian en la primer generacion F1 sino mas tarde en la segunda generacion la F2.
Despues de algunas generaciones de seleccionar las colonias que expresan el rasgo, puede llegar a ser fijo en la poblacion. Entonces todas las abejas en esa poblacion expresaran el rasgo. Hemos alcanzado este punto con la inseminacion artificial y poblaciones cerradas.
CoMO SE DETERMINA EL COMPORTAMIENTO HIGIeNICO?
Hay varios metodos para determinar el indice de comportamiento higienico. El mas efectivo es por medio del nitrogeno liquido. Se congela una porcion de un panal con cria operculada y luego se vuelve a colocar al mismo en la colonia para luego determinar el indice de celdillas vaciadas por las abejas.
Tambien se puede cortar un trozo de panal y congelar en una nevera y luego injertar en el panal dentro de la colonia.
Y por ultimo: el metodo mas practico para un principiante consiste en utilizar un alfiler para matar la cria y despues que esta es retirada por la abeja, evaluar la incidencia del comportamiento higienico.
1. Marcar una celda directamente sobre tres grupos de siete celdas nuevamente selladas. Utilice una pintura que seque rapido (e.g. papel liquido). Tambien marque el cabezal del cuadro.
2. Mate a las veintiun larvas pinchandolas con un alfiler a traves de los operculos. Utilice el mismo agujero para pinchar la larva varias veces a diversos angulos.
3. Veinticuatro horas mas adelante cuente cuantas celdas se destapan y se limpian totalmente hacia fuera. Se considera a una colonia que retiro 19 larvas como 90% higienica. Apiarios De glenn http://ar.search.yahoo.com/language/translatedPage?tturl&.intlar&frslv1&lpen_es&texthttp%3a%2f%2fmembers.aol.com%2fqueenb95%2fbreeding.html
RESISTENCIA A LOS aCAROS TRAQUEALES
Las abejas utilizan sus piernas medias para RETIRAR los acaros lejos de su abertura traqueal. Tambien se encuentra que el rasgo es controlado por los genes DOMINANTES. No se ha determinado si hay mas de un gen implicado. En este ejemplo, asumiremos que hay apenas un gene que lo controla. Aqui diremos que estamos comenzando con un solo abejon que lleve el gene resistente.
Los rasgos dominantes son mas faciles de establecer en la poblacion porque la primera generacion expresara el rasgo (F1). El rasgo sera expresado igualmente por las abejas que llevan el gen para el rasgo en uno o ambos de sus cromosomas . Usted preferiria criar solamente reinas homocigoticas para el rasgo. Pero no es facil identificar los homocigotas de los heterocigotas. Por esta razon es mas dificil fijar un rasgo dominante en la poblacion que un recesivo.
ABEJAS SMR
La Reproduccion Suprimida del acaro (SMR) es la ultima tecnica que se esta estudiando . Hay gran expectativa de solucionar el gran problema que causa la varroa con esta tecnica, pero es demasiado temprano para decir exactamente como y porque actua. Hay algo en esas abejas que llevan el rasgo que inhibe en los acaros varroa su reproduccion normal. Algunos de los acaros no ponen ningun huevo. Otros ponen los huevos demasiado tarde en el ciclo . Y otros colocan solamente un huevo masculino. Otros son retirados de entre el capullo de la larva de la abeja y la pared de celula antes de que puedan poner huevos. Si todas formas del rasgo son el efecto de un factor o de varios siguen siendo una incognita. Tambien no sabemos cuantos genes estan implicados. Afortunadamente, no es necesario saber todos estos detalles para seleccionar y para utilizar el rasgo.
El Dr. Harbo y el Dr. Harris han criado selectivamente las abejas para este rasgo al punto en que pocos y casi ningun acaros se reproducen normalmente. Cruzando estas abejas innatas con las abejas de SMR encontraron que los efectos eran intermedios entre los dos tipos. Esto indica que el rasgo no es controlado ni por los genes dominantes ni por los recesivos, en realidad es ADITIVO. Esto significa simplemente que cuanto mas de estos genes estan presentes, mas se expresa el rasgo.
EL ADN MITOCONDRIAL
Tradicionalmente, la taxonomia intraespecifica de la abeja melifera, Apis mellifera, se ha basado en la morfologia. En el presente, estan reconocidas 26 subespecies de A. mellifera, teniendo en cuenta sus caracteres morfometricos (RUTTNER, 1988, 1992; SHEPPARD et al., 1997).
En fechas mas recientes, los instrumentos geneticos, principalmente el analisis de la secuencia ADN y la electroforesis con alosima, se aplicaron al estudio de la diversidad de la abeja melifera. El ADN mitocondrial (mtADN) posee ciertas propiedades que le convierten en instrumento favorito en la sistematica y la biologia de las poblaciones. En general, es heredado por via materna, sin recombinacion. Por tanto, permite detectar con precision los haplotipos extraños dentro de las poblaciones. Solo la herencia materna del mtADN quedo comprobada en las abejas meliferas (MEUSEL y MORITZ, 1993) y, asi, todas las obreras y todos los zanganos de una colonia comparten con la reina el mismo mtADN. Comision Permanente de Biologia Apicola ESTRUCTURA GENETICA DE LAS ABEJAS DE LA ISLA DE CRETA (GRECIA)P. HARIZANIS, Maria BOUGA Laboratorio de sericicultura – apicultura, Universidad agricola de Atenas, 75, Iera Odos, 118 55, Atenas, GRECIA
Las mitocondrias son los pequeños organelos que se encuentran en cada celula viva. Las mitocondrias son esenciales para la produccion de energia, estan presentes en el citoplasma de las celulas y – lo que es relevante aqui – poseen su propio ADN. son los que hacen posible la respiracion. Liberan energia quemando azucar con el oxigeno.
La cosa importante a saber sobre las mitocondrias es que se reproducen por separado del resto de la celula. Sucede que cuando ocurre el proceso de fecundacion del ovulo por el espermatozoide, solo el nucleo del espermatozoide logra penetrar el ovulo. En consecuencia, las mitocondrias (y su ADN mitocondrial) del nuevo ser engendrado provienen exclusivamente del ovulo, es decir de la madre. Cuando las celulas se dividen, las mitocondrias se dividen en el mismo tiempo. Contienen una cantidad pequeña de ADN, pero este ADN permanece separado del nucleo. Las mitocondrias estan presentes en los ovulos cuando se forman. Pero cuando el esperma se une con el nucleo en la fertilizacion para crear una nueva combinacion genetica, las mitocondrias permanecen sin cambiar. Consiguen permanecer de generacion en generacion a traves de los huevos sin su ADN, que es afectada siempre por los espermas. Son transmitidos solamente a traves de sus madres, y su ADN en ellas cambia solamente muy lentamente por mutaciones ocasionales.
Una gran cantidad de mitocondria se encuentran en la cola del esperma, la que aporta la energia, cual un motor, que permite nadar al esperma hacia el ovulo. Sin embargo, cuando el esperma entra en el huevo durante la fertilizacion, la cola se cae, quitando las mitocondrias del padre
A partir del estudio del ADN mitocondrial se puede conocer el linaje de la abeja y diferenciar un tipo de abeja de otro. Es la forma en que se logran distinguir las abejas africanas de las europeas.
LAS MUTACIONES
Las mutaciones son cambios que se producen en la duplicacion de los genes.- Una vez mutado un gen a una nueva forma, la misma es estable y sin mayor tendencia a mutar.
Las mutaciones cromosicas causan cambios visibles en la estructura del cromosoma. Pueden ser:
1. por deleccion: falta de un segmento del cromosoma
2. por duplicacion: cuando un segmento esta representados dos veces
3. por traslocacion: cuando un segmento cromosomico puede ser traslocado sobre un nuevo cromosoma
4. por inversion: cuando un segmento cromosomico se adhiere al otro extremo del mismo cromosoma.
a b c d e f normal
a b d e f supresion (segmento c)
a b c c d e f duplicacion (segmento c)
a e d c b f inversion (segmento b-e)
Las mutaciones de genes suelen depender de errores en el apareamiento de las bases en el proceso de la duplicacion. El D.N.A. modificado sera transcrito y producira A.R.N. m alterado, el cual sera descifrado con un aminoacido diferente del normal. Lo anterior producira proteinas alteradas.
Las mutaciones del gen pueden deberse a la accion de rayos X, rayos gamma, rayos cosmicos, rayos ultravioletas.
Algunos genes (puntos calientes) son mas suceptibles que otros de las mutaciones.
A nivel molecular una mutacion es una alteracion de la secuencia de las bases puricas o pirimidicas en las cadenas del acido nucleico.
Mas de 30 mutaciones visibles especificas se han descrito en abejas, y un numero estos son mantenidos por los laboratorios de investigacion. Generalmente, estas mutaciones producen un efecto llamativo, y a sus descubridores ha observado a la mayoria facilmente. Muchas otras mutaciones pudieron ocurrir en las abejas que tambien hacen cambios sutiles todavia ser observadas. Las mutaciones sabidas afectan el color, la forma, y la presencia de ojos, el color y la pilosidad de cuerpos, la forma y tamaño de alas, y del comportamiento.
Probablemente debido a su aspecto distintivo, la mayoria de los mutantes de la abeja hasta el momento recogidos tenian variaciones en el color de ojos.
Ademas de contribuir al trabajo sobre la bioquimica del pigmento del ojo, los mutantes se han utilizado como herramientas para investigar una variedad de otros interrogantes. La resistencia al Loque americano, determinacion de sexo, actividad de la polinizacion, tecnologia de la fertilizacion, almacenaje de la esperma, dinamica de la poblacion, longevidad, Debido a esta utilidad y de otros usos potenciales, es deseable que la comunidad cientifica mantenga un numero de mutaciones. Las mutaciones nuevamente descubiertas pueden tener usos especiales en la ciencia; por lo tanto, los apicultores podrian ayudar informando sobre las nuevas mutaciones que observan a un laboratorio de investigacion.
La mayoria de las mutaciones son recesivas. Las mutaciones, por lo tanto, son a menudo observadas primero en los zanganos, porque los zanganos son haploides y no enmascaran genes recesivos. Una mutacion puede ocurrir en un solo zangano en una colonia o en muchos zanganos.
Esta variacion del color del ojo cambia de amarillo ligero en un cierto plazo a rojo oscuro.
Un gen recesivo produce ojos blancos. Las abejas de ojos blancos se comportan normalmente pero demoran en tomar su primer vuelo y cuando salen de la colmena vuelan en circulos, ellas nunca vuelve a la colmena.
Si la madre y el padre contribuyen un gen blanco del ojo, las obreras y las reinas nacen con ojos blancos
Bibliografia:
– Principios de seleccion: Apinetla
– Crianza y genetica de las abejas de la miel Por: Juan R. Harbo y Thomas E. Rinderer1
– Principios de las geneticas de la abeja Por: Tom Glenn en la reunion de EAS, Universidad Agosto De 2002 De Cornell
– Genetica y Evolucion de Claudio Mikos
– Crianza de la abeja del Hermano Adan
-Malcolm T. Sanford Edificio 970, caja 110620 Universidad de la Florida Gainesville, FL 32611-0620 Telefono (904) 392-1801, FAX del exterior 143: 904-392-0190 http://www.ifas.ufl.edu/~entweb/apis/apis.htm Internet address: MTS@GNV.IFAS.UFL.EDU©1992 TA Sanford todos los derechos reservados
Antonio Jose Manrique Investigador. FONAIAP-Gerencia General. Actualmente cursando estudios de Doctorado en Genetica de Abejas. Universidad de Sao Paulo, Ribeirao Preto. Departamento de Genetica. Brasil.
-Trasmision de las caracteristicas hereditarias. (anonimo)
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