La herencia y las actividades agropecuarias

Introducción

Una de las definiciones de la genética es “rama de la biología encargada del estudio de la herencia”. La herencia es definida de forma general como el proceso mediante el cual un individuo transmite sus características a su descendencia, por tal razón la herencia es la responsable del parecido entre los padres y su descendencia. El basamento biológico de este concepto está en el ADN que todo individuo de reproducción sexual transmite a su descendencia mediante el proceso de fecundación: los individuos desde el momento de su madurez sexual producen células denominadas gametos (en animales de sexo masculino los gametos son llamados espermatozoides, en animales de sexo femenino los gametos son los óvulos; en plantas los gametos masculinos son granos de polen y los gametos femeninos son óvulos) que son producto del proceso celular llamado meiosis. El ácido desoxirribonucleico o ADN es la molécularesponsable de contener la información que define a un individuo, es la responsable de definir cualquier característica medible sobre el individuo, características que son llamadas fenotipos. Un gen, que es un segmento de ADN, es quien que contiene la información para la formación de cierta y determinada proteína, la cual se produce luego de los procesos de transcripción y traducción. Un fenotipo es fundamentalmente la consecuencia de la presencia o ausencia de determinada proteína. Un fenotipo cualquiera va a ser determinado por el genotipo (ADN) y por el ambiente (clima, nutrición).

Mecanismos de división celular y fecundación

Los gametos son células que se producen en órganos especializados (testículos y ovarios en animales, anteras y ovarios en plantas) y tienen la mitad de la carga cromosómica del resto de las células. Una de las características de un ser vivo es la capacidad que tiene para reproducirse, y esto se debe fundamentalmente a la presencia de ADN en sus células. El ADN contenido en los seres unicelulares está contenido en una molécula única dispersa en el citoplasma, llamada cromosoma, mientras que en seres pluricelulares existen en cada célula que los conforma varias moléculas de ADN, varios cromosomas contenidos en el núcleo celular. Entre los seres pluricelulares hay distintos niveles de complejidad según la forma y funciones que adoptan grupos de células para conformar tejidos, éstos conformar órganos, éstos conformar sistemas y éstos finalmente conformar lo que es el ser vivo pluricelular, pero tal como se puede notar, la unidad de estos seres vivos son las células, éstas son unidades fisiológicas, anatómicas y funcionales de todo ser vivo. La reproducción de los seres vivos está basada en los procesos de división celular denominados mitosis y meiosis. La mitosis es un proceso de división celular que partiendo de una célula origina dos células con la misma carga genética que la original; mientras que la meiosis es un procesos de división celular que partiendo de una célula origina cuatro células con la mitad de la carga cromosómica. La mitosis es el proceso de división celular en que se basa la reproducción de los organismos unicelulares; mientras que la reproducción de una gran cantidad de organismos pluricelulares se basa en la meiosis para la obtención de gametos y posterior unión de gametos en el proceso de fecundación: esto es lo que se denomina reproducción sexual. En organismos pluricelulares la mitosis en un proceso de división celular que permite la multiplicación celular dentro de un organismo, por tanto el crecimiento en cualquier individuo pluricelular está basado en la mitosis. La mitosis también es responsable de lo que se denomina reproducción asexual, ya que al tomar una sección de tejido o de órgano en especies vegetales y colocarlos en condiciones favorables para la mitosis se puede obtener un nuevo individuo que genéticamente es exactamente igual al proveedor de dicha sección de tejido u órgano; esto puede ser también a partir de sólo una célula. Esto es lo que se denomina clonación, proceso desde hace mucho tiempo aprovechado en la reproducción de algunas especies vegetales y que poco a poco también se ha estado llevando a cabo en animales. Al ser la clonación un proceso que permite la obtención de individuos genéticamente iguales, es decir, con exactamente el mismo contenido de ADN, se infiere que estos individuos serán exactamente iguales, y cualquier diferencia que entre ellos se encuentre es debida al ambiente y no a la herencia. Otro aspecto importante a considerar en la mitosis es que, a partir de una célula recientemente formada por la fusión de un gameto masculino y un gameto femenino, se inicia la mitosis de esa célula recién formada, de tal manera que toda célula de cualquier individuo pluricelular tiene exactamente el mismo contenido genético (los mismos cromosomas con la misma información) que la célula original producto de la fecundación. La meiosis para formar gametos femeninos permite la obtención de células que mantienen el citoplasma mientras que en la formación de gametos masculinos se originan células sin citoplasma, prácticamente solo núcleo, lo cual la hace una célula mucho más pequeña que le facilita el desplazamiento para la fecundación (granos de polen, espermatozoides). Al momento de la fecundación se fusionan núcleo de gameto masculino y núcleo de gameto femenino, restituyendo en esa nueva célula la carga cromosómica normal de la especie. El citoplasma de esa nueva célula formada es del gameto femenino, por tanto en la nueva célula los organelos citoplasmáticos son exactamente los mismos que los del progenitor femenino. Considerando que en mitocondrias y en cloroplastos existen pequeñas moléculas de ADN, se infiere que toda característica determinada por ADN mitocondrial o cloroplástico en la descendencia es exactamente igual que la del progenitor femenino.

Niveles de ploidía

Cuando interviene la meiosis, es decir en la reproducción sexual, si aparecerán muchas alternativas distintas a las del fenotipo de los padres. Para el entendimiento de este aspecto, es necesario conocer como se agrupan los cromosomas en una célula. La mayoría de las especies de reproducción sexual son diploides, es decir, de cada forma característica de cromosomas que posee la especie, se conseguirán dos copias en cada célula. Se denotan como 2n=2x, donde 2n hace referencia a las células somáticas (células que no son gametos, es decir, la mayoría de células que conforman un organismo) y 2x indica que un célula somática tiene 2 copias de cada forma cromosómia. Por ejemplo, en los seres humanos existen 23 formas distintas de cromosomas, y como somos diploides tenemos 2 copias de cada forma para tener un total de 46 cromosomas. El par de copias (una proviene del padre y otra de la madre) son llamados cromosomas homólogos, es decir los seres humanos tenemos en cada célula que nos conforma 23 pares de cromosomas homólogos, por eso somos diploides como la mayoría de organismos de reproducción sexual. La forma de denotar genéticamente a los seres humanos es 2n=2x=46, es decir, cada célula somática tiene 2 copias de cada forma cromosómica, y en total dentro de cada célula hay 46 cromosomas. Existen especies que son triploides, denotadas como 2n=3x, existen especies tetraploides denotadas como 2n=4x, pentaploides (2n=5x), hexaploides (2n=6x), etc. La mayoría de especies de reproducción sexual son diploides, ya que la diploidía permite estabilidad en los mecanismos de reproducción, específicamente en la meiosis: de cada forma cromosómica existe dos copias, y al momento de la meiosis una de las copias va a un gameto y la otra copia va al otro gameto, garantizando así que cada gameto tiene toda la información requerida por la especie. En especies triploides (por ejemplo la mayoría de bananos), la reproducción sexual es muy inestable ya que en la meiosis, a un gameto pueden ir dos copias de tres, o una copia de tres o incluso ninguna de tres, haciendo por tanto muy poco probable que se den gametos viables. En tetraploides hay un poco mas de estabilidad que en los triploides, pues hay la probabilidad que dos copias vayan a un gameto y las otras dos a otro gameto.

Herencia nuclear, herencia citoplasmática y efecto materno

Conociendo que en una célula recién formada como consecuencia de la fecundación existe en el núcleo ADN proveniente del progenitor masculino y ADN proveniente del progenitor femenino, y que en el citoplasma existe ADN exclusivamente del progenitor femenino, es fácil inferir que la herencia de caracteres codificados por ADN del núcleo dependerá de la información que los progenitores le hayan transferido, y que la herencia de caracteres codificados por ADN que esté en mitocondrias (en plantas y animales) o cloroplastos (plantas) permitirá la expresión de un fenotipo exactamente igual al de la madre. En cantidad, los genes de ADN en el núcleo son miles de veces mas que los genes ubicados en mitocondrias o cloroplastos, por lo cual, cuantitativamente, son mas los fenotipos determinados por ADN nuclear que por ADN citoplasmático. Existe un término adicional que es “efecto materno”. Este término hace referencia a la influencia que tiene el genotipo materno sobre el producto de la fecundación mientras éste (semilla en plantas, feto en animales) se encuentre dependiendo de la madre que lo contiene (la planta en el reino vegetal, o la madre embarazada o preñada en animales). Especialmente en algunas especies de plantas este efecto es bastante marcado, a tal punto que las semillas no presentan el color determinado por su genotipo sino el color determinado por el genotipo materno. Esto es explicado por mecanismos que impiden a la semilla transcribir y traducir sus propios genes para expresar el fenotipo que tiene su genotipo mientras sea dependiente de la planta o la madre que lo porta, por tanto, es el genotipo de la madre que porta a la semilla o al feto quien determina el fenotipo.

Herencia ligada al sexo

En el proceso de fecundación en los animales, el donante del gameto masculino es un individuo distinto del donante del gameto femenino; mientras que en la mayoría de las plantas de importancia agronómica tanto gameto masculino como gameto femenino son formados en la misma planta (solo plantas dioicas como el espárrago no cumplen con esta aseveración). La diferencia entre plantas y animales, entre otras, es que las primeras tienen ambos sexos sobre un mismo cuerpo y en los segundos existen individuos masculinos e individuos femeninos. Esto se debe a un par de cromosomas llamados cromosomas sexuales, presentes en animales y ausentes en plantas. Este par de cromosomas es el único en el que ambas copias en uno de los sexos no son morfológicamente iguales, esto hace que en estos cromosomas no haya homología morfológica a todo lo largo de estos cromosomas, y por tal razón los genes ubicados sobre estas regiones no homólogas no se comportan como diploides; esto origina una forma especial de herencia denominada herencia ligada al sexo. De forma general se puede indicar que existen dos sistemas de determinación sexual: el XY que se da en los mamíferos y el ZW que se da en aves y reptiles. En mamíferos los individuos con dos cromosomas X son femeninos, y los que tengan una copia de X y una de Y son masculinos. En las aves los individuos con dos copias del cromosoma Z son masculinos y los que tienen una copia de Z y una de W son femeninos. Un ejemplo de herencia ligada al sexo, muy utilizado en la industria avícola, es el de la velocidad de emplume que permite diferenciar machos y hembras en pollitos recién nacidos. Al tomar el ala de un pollito se pueden distinguir las plumas que cubren el ala, y las plumas primarias que son las que emergen desde la parte inferior del ala. Existe un alelo de un gen, que es dominante y podemos denotar como A que está ubicado sobre el cromosoma Z (por tanto en aves ZW que son las hembras, hay una sola copia del alelo de ese gen) y que la proteína que él codifica permite un emplume lento, es decir, un emplume en el que en los primeros días de vida del ave, las plumas primarias serán mas cortas que las plumas que cubren el ala, o a lo sumo de la misma longitud. El alelo recesivo es denotado como a, y su presencia permite un emplume rápido: con pocos días de edad del ave las plumas primarias tienen mayor longitud que las plumas que cubren el ala. Al indicar que los alelos que tienen que ver con la velocidad de emplume están ubicados sobre el cromosoma Z, se pueden denotar machos y hembras con emplumes rápidos y lentos de la siguiente manera:

ZA W: hembra de emplume lento

Za W: hembra de emplume rápido

ZA ZA: macho de emplume lento

ZA Za: macho de emplume lento

Za Za: macho de emplume rápido

El cruzamiento de un macho de emplume rápido con una hembra de emplume lento se puede denotar de la siguiente manera:

Za Za        x      ZA W

Los gametos que formará el macho son 100% Za mientras que la hembra producirá gametos 50% ZA y 50% W. Las posibles combinaciones es que el gameto que lleva la información Za que proviene del padre se una con el gameto que lleva la información ZA que proviene de la madre, formando un ave ZA Za (ave macho de emplume lento), o que el gameto que lleva la información Za que proviene del padre se una con el gameto que lleva la información W que proviene de la madre, formando un ave  Za W (ave hembra de emplume rápido). De esta manera, quien debe clasificar a los pollitos de 1 día en machos y hembras, lo que debe es identificar si el ave que tiene entre sus manos es de emplume lento o de emplume rápido. En el ejemplo colocado, todo pollito que identifique de emplume lento lo colocará en una cesta donde solo estará colocando machos, y todo pollito que identifique de emplume rápido lo colocará en una cesta donde solo estará colocando hembras.

Caracteres monogénicos y poligénicos

Si se clasifican las características medibles en una especie de acuerdo al número de genes que la determinan, estas pueden ser monogénicas o poligénicas: monogénicas serán aquellas características que están determinadas por una proteína codificada por un único gen y que normalmente tienen una mínima a nula influencia ambiental, mientras que características poligénicas son aquellas determinadas por proteínas codificadas por varios genes a la vez y que normalmente tienen una muy alta influencia ambiental. Para identificar si una característica es monogénica o poligénica se hace necesario medir en una población la frecuencia de las distintas categorías que presente el fenotipo, esto preferiblemente en una población segregante. Al observar pocas categorías para el fenotipo y que son totalmente distinguibles una de otra (por ejemplo color semilla, color de flor) se entenderá que la característica es monogénica, o podría ser también oligogénica (determinada por muy pocos genes), pero, si la cantidad de categorías es muy grande, con una variación continua y la distinción entre una y otra categoría se debe establecer de manera arbitraria porque naturalmente no existe dicha distinción (por ejemplo, peso de granos de ajonjolí en plantas individuales: algunas plantas darán 5,3 gramos, otras 5,4 gramos, otras 5,5 gramos, otras 8 gramos, el fenotipo varía de manera continua y no hay forma de decir que una es bajo peso, otra medio y otra alta sino de manera arbitraria) se debe concluir que la característica es poligénica. Al graficar las distribuciones se puede observar qué es monogénico y qué es poligénico, una distribución continua en que las categorías son definidas arbitrariamente es característica de los atributos poligénicos, por el contrario, una distribución discontínua en que las categorías son naturalmente definidas corresponde a un atributo monogénico.

¿Cómo se sabe la forma en que se hereda una característica?

Antes de indicar la manera en que se determina el mecanismo de herencia de una característica, es necesario discutir acerca de poblaciones segregantes y cruzamientos recíprocos. Una generación segregante es aquella generación en que se da la máxima variabilidad genética posible. Si se cruzan dos individuos homocigotos, por ejemplo AA x aa , la descendencia denominada F1 en su totalidad será Aa. Al cruzar F1 x F1 se originará la F2 consistente en ¼ AA, ½ Aa y ¼ aa. Partiendo de un cruzamiento de individuos homocigotos y contrastantes, la generación segregante será la F2. Se le denomina cruzamientos recíprocos al conjunto de dos cruzamientos en los cuales intervienen los mismos genotipos, con la diferencia que en uno un genotipo determinado es aportado por el gameto masculino y en el otro cruzamiento ese mismo genotipo es aportado por el gameto femenino. Por ejemplo, un par de cruzamientos recíprocos es ♀AA x   ♂ aa  y  ♀ aa x   ♂ AA. El modo de herencia se determina mediante el diseño de cruzamientos entre padres a los cuales se les conozca el fenotipo. Ambos padres deben ser fenotípicamente contrastantes, es decir, fácilmente diferenciables. La determinación de proporciones fenotípicas y su comparación entre generaciones F1 de cruzamientos recíprocos, así como determinación de proporciones fenotípicas y su comparación entre generaciones F2 permitirá definir cómo se hereda una característica.

A continuación una clave dicotómica que da una orientación sobre el modo de herencia de una característica usando la comparación de fenotipos en F1 y F2 de cruzamientos recíprocos:

  1. a. Fenotipo en F1 y en F2 con distribución continua, con una amplia variabilidad en F2, en la que se dificulta establecer categorías fenotípicas sin establecer patrones de clasificación arbitrarios………………………………………………………………..Herencia poligénica           b. Fenotipo uniforme en F1 y mas variable en F2, en el que fácilmente se pueden establecer categorías fenotípicas…………………………………………………………………………………………………………………………………Herencia monogénica, ir a 2

 

  1. a. El fenotipo de las individuos de al menos uno de los dos sexos es distinto al comparar la F1 de los cruzamientos recíprocos……………….Herencia ligada al sexo                                                                                                                                                              b. El fenotipo de los individuos no está asociado a su sexo, o no hay diferenciación en la especie entre individuos masculinos y femeninos………………………….………………………………………………………………………………………………………………………………………………..3

 

  1. a. El fenotipo de las F1 de los cruzamientos recíprocos es exactamente el mismo……………..……..Herencia dada por genes nucleares      b. El fenotipo de las F1 de los cruzamientos recíprocos es distinto…….…..……………………………………………………………………..…………..4

 

  1. a. El fenotipo de las F2 de los cruzamientos recíprocos es exactamente el mismo ……….…………………………………….…..Efecto materno b.El fenotipo de las F2 de los cruzamientos recíprocos es distinto ……………………………………………………………………………………Herencia dada por genes ubicados en mitocondria o cloroplastos (citoplasma)

 

Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)