Productos de Silicio: Ayudan a las plantas a superar estres biotico y abiotico

El silicio (Si), el segundo elemento mas abundante sobre la corteza de la tierra luego del oxigeno, es considerado un elemento benefico para el desarrollo y crecimiento de las plantas. El silicio permite que las plantas logren sobreponerse a los efectos del estres biotico y abiotico. Lamentablemente, los beneficios del Si nunca fueron tomados muy en cuenta hasta los inicios del siglo XX, en gran medida por la falta de sintomas visibles tanto de la deficiencia como de la toxicidad de Si en las plantas. Por esta razon por muchos años los investigadores no realizaron ensayos ni estudios con este elemento. Sin embargo, en muchas condiciones agronomicas las plantas estan enfrentadas a severas condiciones de estres, especialmente en suelos con disponibilidad bajas o limitantes de Si. De esta forma en la comunidad cientifica primero y luego entre agricultores se comenzo a entender la importancia del silicio en el desarrollo de las plantas. Ya se han realizado 5 congresos mundiales sobre Silicio ( Estados Unidos 1999, Japon 2002, Brasil 2005, Sudafrica 2008 y China 2011). Y de esta forma el uso de diversas formulaciones con silicio comenzo a popularizarse entre los agricultores. El Profesor Lawrence E. Datnoff, del Departamente de Patologia y Fisiologia Vegetal de Luisiana State University Agricultural Center en Estados Unidos, ofrece en esta edicion de New Ag International su vision sobre la incorporacion de este elemento en los planes de manejo y su rol para potenciar a las plantas frente a situaciones de estres biotico y abiotico.

Silicio se refiere al elemento quimico Si y se encuentra en la tabla periodica de los elementos en la columna IV-A, directamente bajo el carbono ©. Tiene un numero atomico 14 y es un metaloide tetravalente. La silica (SiO2) se refiere al dioxido de silicio, y es el mayo constituyente de la arena. Los silicatos (SiO3-2) se encuentran en asociacion con los siguientes cationes: Ca+2, Na+, Mg+ y K+ y forman los siguientes compuestos cristalinos- CaSiO3, Na2SiO3, MgSiO3 y K2SiO3. El acidio silicico, Si (OH)4 (tambien conocido como acido mono-salicico o acido orto-salicico) se refiere a la forma soluble de Si que esta disponible para ser absorbida por las raices de las plantas. La silicona, R2SiO “donde la R es un grupo organico- se utiliza en la fabricacion de productos plasticos y gomas.

MUCHOS SUELOS DEL MUNDO SON DEFICIENTES EN SILICIO SOLUBLE

La mayoria de los suelos contienen grandes cantidades de Si soluble con concentraciones en el rango de 3.5 a 40 mg de Si L-1. Las concentraciones de esta magnitud son comunes en varios nutrientes inorganicos como SO4, K, Ca y se encuentran en exceso en las concentraciones de fosfato en la solucion del suelo. Sin embargo, la disolucion del Si desde los minerales del suelo es lenta y su adsorcion por el suelo y las practicas agricolas intensivas hacen que los niveles de Si disponible se reduzcan considerablemente hasta el punto de que es necesario suplementar con productos a base de Si para obtener las producciones agricolas deseadas. Algunos suelos tienen bajos niveles de Si disponible. Este tipo de suelos son comunmente suelos muy lavados, lixiviados, acidicos, con una baja base de saturacion y que contienen grandes cantidades de sesquioxidos (ejemplo, oxido de aluminio, Al2O3). Por esta razon, suelos altamente lavados como Oxisols y Ultisols pueden tener niveles bajos de Si disponible para las plantas. Y suelos altamente organicos como los Histosols, bajos en minerales tambien pueden tener bajos niveles de Si. Mas aun, algunos suelos principalmente compuestos de arena cuarzo, silica (ejemplo, los entisols arenosos) pueden tener altos niveles de Si insoluble pero bajos niveles de Si disponible para las plantas. Muchas mezclas de suelos caen en esta categoria tambien. Estas condiciones de suelos con baja disponibilidad de Si disponible se encuentran en grandes zonas agricolas de africa, Asia, las Americas e incluso en Europa.

UN CONSTITUYENTE CLAVE DE LAS PLANTAS

Todas las plantas cultivadas sobre suelo van a contener Si en sus tejidos, y se ha demostrado que 44 clados de angioespermas (que representan mas de 100 ordenes o familias) tambien contienen silicio en sus tejidos. Para determinar si las plantas acumulaban Si los estudios anteriores se enfocaban en medir Si en el follaje y no en otros organos de las plantas. Recientemente se ha demostrado que algunas especies vegetales “ ej. Tomate y pimiento- acumulan mas Si en sus raices que en sus brotes. La extraccion de silicio hacia los brotes varia segun la especie y el nivel de madurez de la planta, con un rango de concentracion que va desde 0.1% a 10%, en base a materia seca. Las plantas monocotiledoneas tenderan a acumular mas Si en sus tejidos que las plantas dicotiledoneas. En general los pastos de humedades tendran entre 4.6 y 6.9%, mientras que los pastos en praderas secan varia entre 0.5 y 1.4%. Las plantas dicotiledoneas tienen en general menos de 0.23%. En la parte baja de este rango, 0.1%, esto es similar a las porcentajes de macronutrientes como Ca, Mg, P y S. Y en la parte alta, 10%, la concentracion en los tejidos supera la de nutrientes minerales como N o K. Por todo esto, se establece que el Silicio es claramente un constituyente mayor de las plantas. La diferencia en la capacidad de acumulacion de Si entre diferentes plantas se atribuye principalmente a las diferentes habilidades de las raices para absorber Si. Como mencionamos anteriormente, las raices extraen acido salicico y se han identificado y caracterizado transportadores en las raices que juega un rol muy activo en la acumulacion de Si. Este trabajo se ha realizado en trigo, soja, arroz, maiz, zapallo y cebada. Una vez que pasa la barrera de la raiz, el Si se mueve por el xilema a traves de transportadores y/o por transpiracion hacia la endodermis de la raiz, membranas celulares del vascular bundle y las celulas de la hoja en la epidermis justo debajo de la cuticula. Una vez dentro de una celula, ocurre un proceso natural de polimerizacion que convierte el acido silicio en silica insoluble (SiO2-nH2O; tambien conocido como gel de silica o fitolitidos).

VARIAS FUENTES DE SILICIO EN EL MERCADO

Hay una serie de fuentes solidas y liquidas de Si en el mercado, que han sido utilizados como enmiendas de suelo o fertilizantes: Diatomita, silicato de calcio, metasilicato de sodio, silicato de potasio, silicato de magnesio, acido ortosilicico, dioxido de silicio hidratado, metasilicato de calcio. Para que estos materiales sean utiles, deben cumplir con una serie de criterios, que incluyen un contenido relativamente alto de Si soluble, una condicion material que facilite su almacenaje y aplicacion y que no contengan sustancias que contaminen el suelo como los metales pesados. Las fuentes solidas que han sido utilizadas con exito en incorporaciones al suelo incluyen la wallastonita “ un silicato de calcio CaSiO3 natural- un subproducto de las industrias del fosfato y el acero, termofosfato y cemento. Los residuos de cultivo ( ejemplo, cascara de arroz) tambien son una fuente potencial, pero debido a su lenta solubilidad en el suelo, no les permite suplementar las necesidades inmediatas de los cultivos. Varios de estos materiales se aplican en pre-plantacion en tasas que van desde 300 a 800 kg de silicio elemental por hectarea. Las fuentes liquidas incluyen silicatos de potasio o sodio y se utilizan principalmente en producciones hidroponicas a tasas de ~2mM Si. Tambien se utilizan silicatos liquidos en aplicaciones foliares, principalmente para controlar enfermedades. Sin embargo, para diferentes combinaciones hospedero:enfermedad (trigo/pepino: oidio; soja/roya; arroz/mancha marron) las plantas respondieron mejor con las aplicaciones de Si a las raices que en forma foliar. En el 2007, un silicato de potasio (Sil-MATRIX ®, PQ Corporation) fue registrado por la Environmental Protection Agency (EPA) en Estados Unidos y certificado por Organic Materials Review Institute (OMRI) como un pesticida organico para el control preventivo de oidio y el control de acaros y afidos en cultivos de alto valor como uva vinifera, fresas, arandanos, entre otros.

¿UN ELEMENTO ESENCIAL?

En los años 50s Japon y Corea del Sur fuero los primeros paises en reconocer la importancia del Si en la produccion agricolas, especialmente en arroz. Ellos clasificaron este elemento como esencial. En el 2004, Brasil fue el tercer pais en reconocer formalmente el silicio. El Ministerio de Agricultura de Brasil, que regula la produccion comercial de fertilizantes establecio que el Si es un micronutriente benefico. En la actualidad, el Si todavia no es reconocido como un elemento esencial y en muchos paises se vende solo como una enmienda o acondicionador de suelos en vez de como un fertilizante. Y esto se debe en gran parte a la forma como se definen los nutrientes de las plantas, la que se base en tres criterios desarrollados por Arnon y Stout (Epstein y Bloom 20051): 1) una deficiencia del elemento impide que la planta complete su ciclo; 2) la deficiencia es especifica para el elemento en cuestion y 3) la deficiencia impacta directamente en la nutricion de la planta, como por ejemplo como constituyente de un metabolito esencial para la accion de un sistema enzimatico. Epstein y Bloom 20051 han argumentado que hay dificultades con esta definicion. Porque para el primer criterio, una planta puede tener una deficiencia bastante severa de un nutriente esencial y pese a ello puede completar su ciclo. El segundo criterio lo consideran reiterativo y finalmente, para el tercer criterio, que el elemento participe directamente en la nutricion de la planta, no incorpora la capacidad de corregir situaciones ambientalmente desfavorables. De hecho en muchos casos de descubrimiento de elementos esenciales no se han cumplido con estos criterios. Cuando se descubrio que el boro era esencial, nadie tenia la evidencia que el elemento participaba directamente en la nutricion de la planta . Por eso, Epstein y Bloom han propuesto lo siguiente: Un elemento es esencial si cumple con uno o dos de los siguientes criterios: (1) el elemento es parte de una moleculas que es un componente intrinseco de la estructura o metabolismo de una planta; (2) la planta puede ser tan severamente privada del elemento que exhibe anormalidades en su crecimiento, desarrollo o reproduccion, en comparacion con las plantas no deficitarias. Debido a que la esencialidad  del Si para diatomaceas, Equisetum arvense ha sido bien establecida, pero no ha podido ser demostrada categoricamente para otras especies, Epstein y Bloom han propuesto que el Si es un un elemento cuasi-esencial .

UN ROL DOCUMENTADO EN LA REDUCCIoN DE ESTReS ABIoTICO

Se ha comprobado los efectos beneficos del Si, directo o indirecto, sobre las plantas bajo estres abiotico (Tabla 1) en una variedad de cultivos, especialmente en arroz. Las hojas, tallos y panoja de las plantas de arroz que crecen en presencia de Si muestran un crecimiento erecto, sugiriendo que se mejora la distribucion de la luz dentro de la canopia. El silicio puede afectar positivamente el efecto de la actividad de algunas enzimas que participan en la fotosintesis en arroz y a su vez reducir la senescencia de la hoja del arroz. Un uso alto de N puede afectar la erectud de la hoja y por lo tanto disminuir la capacidad maxima de intercepcion de luz, sobretodo en altas densidades de siembra. Sin embargo, el Si impactara positivamente en la erectud de la planta, mejorando la capacidad fotosintetica. El silicio tambien puede ayudar a aliviar el estres hidrico al disminuir la perdida de agua en las hojas y disminuir la transpiracion. La transpiracion ocurre principalmente a traves de los estomas y parcialmente a traves de la cuticula.Y debido a que el Si es depositado bajo la cuticula, se puede disminuir la transpiracion de esta parte de la planta. En adicion, las plantas suplementadas con Si pueden mantener una mayor conductancia estomatica, mayor contenido de agua y de potencial hidrico. Estas mismas razones deberian explicar el impacto positivo de este elemento frente al estres por calor. Bajo situaciones de estres por deficiencia de P, el Si potencia la disponibilidad de P interno al reducir la extraccion en exceso de Mn y Fe. Y ante altas concentraciones de P, el silicio puede reducir el daño al reducir la extraccion de P o al reducir la transpiracion. Tambien se ha reportado que el silicio protege a la planta de la toxicidad por metales, como Al, Cd, Fe, Mn y Zn. Para los metales Al, Cd, Fe y Zn, se atribuyen los efectos del Si a la interaccion entre este elemento y estos metales en el simplasto o apoplasto. Mas aun, la reduccion de la toxicidad de estos metales se cree que ocurre por complejacion y/o por compartimentacion con Si en el citoplasma y la secuestracion en las vacuolas o paredes celulares. Se han establecido hipotesis que señalan tres mecanismos para disminuir la toxicidad por Mn: (1) el silicio reduce la extraccion de Mn al potenciar el potencial oxidativo de Mn por parte de la rizosfera a traves de mecanismos quimicos o microbianos, (2) incrementa la capacidad acopladora de la pared celular lo que genera una reduccion del Mn en el apoplasma y/o (3) estimulando el sistema de defensa antioxidativo contra el daño oxidativo de las celulas causado por la toxicidad de Mn. La reduccion del estres por sales generado por el silicio se ejecutaria a traves de dos mecanismos: (1) El silicio podria generar un bloqueo parcial del flujo bypass de transpiracion, reduciendo el paso de Na y (2) la deposicion de Si en las raices impediria que el Na se transporte al xilema. De hecho la concentracion de Na en la sabia del floema se redujo de 6.2 a 2.8 mN en ensayos con Si.

LEGISLACIoN: UN STATUS ESPECIAL PARA FERTILIZANTES DE SILICIO

Norteamerica ofrece un buen ejemplo del estatus especial de los fertilizantes de silicio en la legislacion. En el 2004, se realizaron esfuerzos para educar la Association of American Plant Food Control Officials (AAPFCO), el organismo que regula los registros de fertilizantes en Estados Unidos. Puerto Rico y Canada utilizan las recomendaciones de AAPFCO para sus propias regulaciones de fertilizantes. Este organismo busca generar uniformidad por consenso, considerando las necesidades de los consumidores, la proteccion del medioambiente y manteniendo una competencia justa entre los actores de la industria. AAPFCO tiene una definicion de nutrientes de las plantas diferente a la entregada por Aron y Stout y tambien a la de Epstein y Bloom. Ellos ponen a los nutrientes en dos categorias (1) primarios y (2) secundarios y micronutrientes, esto basado en las cantidades de nutrientes requeridos. Los nutrientes primarios incluyen el nitrogeno (N), el fosfato disponible (P2O5) y el potasio soluble (K2O) y son absorbidos en grandes cantidades. Los secundarios y micronutrientes se necesitan en cantidades traza y son esenciales para el desarrollo normal de las plantas y en muchos casos es necesarios adicionarlos al medio de cultivo. Los nutrientes secundarios incluyen el calcio, magnesio y azufre, mientras que los micronutrientes incluyen el boro, cloro, cobalto, cobre, hierro, manganeso, molibdeno, sodio y zinc. Por lo tanto, esta clasificacion tampoco definio un lugar para el Si, debido a que este elemento no cabia en la clasificacion de nutriente primario, secundario o micronutriente. En consecuencia, el comite de registro de AAPFCO propuso una nueva categoria llamada Sustancias o Compuestos Beneficos . Esta nueva categoria fue definida como cualquier sustancia o compuesto otro que los nutrientes primarios, secundarios o micronutrientes al que se pueda demostrar por investigacion cientifica que puede ser benefico para una o mas especies de plantas, cuando se aplica de forma exogena . Pese a ello, el Si recibio solo una aprobacion tentativa por la AAPFCO porque no habia un metodo para diferenciar el contenido total de silicio del silicio soluble. Habia que determinar y validar un metodo para determinar el Si disponible para las plantas en las fuentes fertilizantes. Basado en investigaciones anteriores, se pudo determinar un metodo de 5 dias para determinar las concentraciones de silicio soluble en los productos fertilizantes solidos y fue aprobado por AAPFCO (Sebastain et al., 20132). Se ha demostrado que este metodo tiene una buena correlacion con la extraccion de Si por las plantas y se puede usar ahora para control de calidad, para registrar de forma adecuada nuevos productos y para elegir el mejor productor de silicio para un cultivo. En la actualidad los fertilizantes llevan en la etiqueta que contienen sustancias beneficas como el Si y pueden ser vendidos en Estados Unidos. Como ejemplo, CrossOverâ„¢ (CaMgSiO3, HARSCO) se esta registrando actualmente y se señala que contiene la sustancia benefica Si y ya se vende en 33 estados de EE.UU. para uso en los mercados hortofruticolas y agricolas. En Europa, no se ha desarrollado ningun trabajo a nivel de Union Europea y el silicio no esta incluido en la legislacion de fertilizantes. Sin embargo, aparece registrado en algunas legislaciones nacionales (ejemplo, en varios paises de Europa del Este). En Australia y Sudafrica, el silicio forma parte de la legislacion sobre fertilizantes.

EL ROL DEL SILICIO FRENTE AL ESTReS BIoTICO: MUCHO MaS QUE ACCIoN FUNGICIDA

Muchos cultivos suplementados con Si ganan en resistencia contra enfermedades foliares y del suelo, provocadas por hongos, bacterias, nematodos y virus (Tabla 2). El silicio afecta una serie de componentes de la resistencia de la planta que permiten retardar la incubacion, reducir la expansion de las lesiones, reducir el tamaño y numero de lesiones y la produccion de conidias. Por esta razon, con las aplicaciones de Si se reduce la severidad y el progreso de las enfermedades. Y se puede lograr que las especies susceptibles ganen resistencia, equiparando a las especies parcial o completamente resistentes. El silicio puede suprimir enfermedades en forma tan efectiva como un fungicida. Como la concentracion de Si (soluble e insoluble) aumenta en los tejidos de la planta, la supresion de enfermedades aumenta. Sin embargo, es importante destacar que el aporte de Si debe ser continuo porque, de lo contrario, el efecto protector disminuye o desaparece. La resistencia a enfermedades en mayor cuando el Si se aplica al suelo y es absorbido por las raices, en oposicion a la eficacia de las aplicaciones foliares. Las aplicaciones foliares de Si no van a funcionar tan bien como las aplicaciones de Si a las raices porque los transportadores de Si no se expresan en las hojas. Consecuentemente, los efectos supresores de enfermedades en los casos de las aplicaciones foliares se deben probablemente a que el Si que es depositado en la superficie de la hoja tenga un efecto osmotico o de pH. El mecanismo subyacente que gobierna la proteccion del Si a enfermedades no esta del todo comprendido. Sin embargo, el efecto del Si en la resistencia de las plantas a enfermedades se considera que se debe a la acumulacion de Si en el tejido de la epidermos o a la expresion respuestas de defensa metabolicas o patogenicas. El acido monosilicico acumulado se polimeriza en acido polisilicico y luego se transforma en silica amorfa, la que forma una membrana gruesa de si-celulosa. De esta forma una doble capa cuticular protege y fortifica mecanicamente las plantas. El Silicio tambien podria formar complejos con compuestos organicos en las paredes de las celulas de la epidermis, aumentando la resistencia a la degradacion por las enzimas liberadas por los hongos y bacterias fitopatogenas. Hay otras investigaciones que apuntan a un rol mas activo del Si en las plantas, sugiriendo que el silicio podria ser una señal que medie entre las enfermedades y la respuesta defensiva de las plantas. Se ha demostrado que el Silicio despues de una infeccion por hongos estimula la actividad de la quitinasa y activa rapidamente las peroxidades y polifenoxidasas. Se ha demostrado que fenoles glicosilados extractados de plantas a las que se les aplico Si tienen una potente actividad fungistatica. Tambien se ha demostrado que en plantas atacadas por patogenos a las que se les adiciono Si se generaron flavoniodes y fitoalexinas momilactonas, compuestos de bajo peso molecular que tienen propiedades antifungicas. Estos compuestos antifungicos aparentemente juegan un rol muy activo en la supresion de las enfermedades. Mas aun, se observo en hojas de arroz tratadas con Si un incremento en la generacion de superoxido (O -), 15 minutos despues de ser inoculadas con Magnaporthe oryzae, el agente causal del añublo del arroz. Estos estudios sugieren que hay mecanismos adicionales que pueden estar involucrados en la resistencia inducida por el Si a enfermedades. Mucha evidencia sugiere que el Si influye en los balances hormonales endogenos de resistencia de las plantas. A traves de microarrays se ha podido confirmar que los suplementos de Si inducen altos niveles de acido

salicilico, acido jasmonico y etileno. Recientemente estudios a nivel genomico en tomate, arroz y trigo cultivados en suelos suplementados con Si y comparados con plantas control (sin enmiendas de Si en el suelo) han demostrado expersiones unicas de una serie de genes involucrados en los mecanismos y metabolismo de defensa de las plantas (Tabla 3). Tambien se ha demostrado que el Si otorga resistencia a las plantas contra ataques de insectos barrenadores y chupadores (Tabla 4). Estos efectos pueden ser directos o indirectos. Los efectos directos pueden incluir una reduccion en el crecimiento y la reproduccion del insecto plaga. Y los efectos indirectos pueden incluir efectos en la tasa de mortalidad de la plaga que resultara en una menor penetracion en a planta y tambien el silicio puede tener un rol en la generacion de volatiles de la planta que pueden atraer enemigos de la plaga que ataca a la planta. Un claro mecanismo de accion del Si contra los ataques de plaga es el aumento en la dureza de los tejidos vegetales. Las plantas atacadas por insectos aumentan su liberacion de enzimas de las defensa como peroxidasa, polifenoloxidades y fenilalanina amonioliasa cuando reciben suplementos de silicio. La peroxidasa participa en la lignificacion y en la sintesis de suberina que incrementa la dureza de los tejidos de la planta y al mismo tiempo genera quinones que poseen propiedades antibioticas. La actividad de la enzima PAL aumenta la produccion de compuestos fenolicos. Claramente, muchos de los compuestos de defensa producidos por las plantas suplementadas con Si cuando son atacadas por insectos funcionen de forma similar a aquellos generados cuando la planta es atacada por enfermedades.

UN GRAN MERCADO POTENCIAL PARA PRODUCTOS DE SILICIO

El silicio es un componente vital del sistema suelo-planta. Y juego un rol muy importante defendiendo y potenciando a la planta frente a situaciones de estres biotico y abiotico. Sin embargo, la potencialidad comercial del Silicio recien ha comenzado a ser comprendida por la industria, tanto para ser usado como fertilizante o como un fitosanitario. Debido a que muchos suelos tienen bajos niveles de Si disponible para las plantas y basados tambien en que muchas especies de plantas contienen algo de Si en sus tejidos parece prudente considerar la suplementacion con silicio como un metodo simple y economico para ayudar a mantener y potenciar la salud de las plantas.

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