Regulacion termica del nido de la abeja

En muchos lugares de trabajo se asignan las tareas por medio de un control centralizado. Los directores conocen las necesidades de su organizacion, las habilidades de sus empleados y los materiales disponibles. Sobre la base de estas diversas fuentes de informacion, asignan tareas a sus obreros tratando de optimizar las ganancias de la compañia. Contrastando con este sistema jerarquico de distribucion de tareas, a los obreros de las sociedades de insectos, no se les asignan tarea alguna. En cambio, las realizan basandose en las informaciones locales obtenidas de sus compañeros del nido y del ambiente. Sin embargo, a pesar de esta naturaleza organizativa altamente distribuida, las colonias de insectos responden muy bien a los necesarios cambios de tarea. De acuerdo con el modelo de asignacion de tareas basado en umbrales de respuesta, la probabilidad de que una obrera individual realizara una tarea dependera del nivel de estimulo y de su umbral para ese estimulo.

Los individuos de umbral bajo se ocuparan de la tarea con solo un pequeño estimulo, mientras que los de umbral alto requeriran un gran estimulo para realizar la tarea. Cuando los individuos de diferentes umbrales para una tarea interactuan en una colonia puede surgir la especializacion, como una propiedad emergente entre las obreras. Los individuos con un umbral de tarea alto nunca van a realizar ciertas tareas porque no se alcanzarian los umbrales necesarios, mientras que los otros con bajos umbrales, quedarian siendo especialistas para esas tareas. En la abeja, el umbral de respuesta de una obrera es flexible durante su vida de manera que las tareas que realiza varian con la edad. Las abejas jovenes tienen un umbral bajo para tareas que se hacen dentro del nido mientras que las mas adultas tienen bajos umbrales para tareas defensivas y de pecoreo que ocurren fuera de la colmena. Esto lleva a una acentuada division del trabajo basada en la edad. Sin embargo, esos umbrales influidos por la edad son mediados hormonalmente y pueden ser parcialmente revertidos por altos niveles de necesidades de la colonia para una tarea causada por la alteracion del perfil demografico de la colonia. Otro factor importante que afecta la

probabilidad de realizacion de tareas tiene un origen genetico.

Las colonias de abejas estan compuestas de numerosas lineas paternas (~10-30) cada una con super hermanas muy emparentadas (r 0,75) derivadas del mismo zangano. Las diferencias entre patrilineas en la frecuencia de realizacion de tareas, demuestra que hay un componente genetico en la variacion total de los umbrales de tarea. Por ejemplo, se ha comprobado la existencia de grandes diferencias patrilineales en tareas importantes como la del pecoreo; pero no se ha demostrado un mejoramiento del nivel de actividad de la colonia debido a diferencias entre lineas paternas en los umbrales de tarea. Las colonias de abeja necesitan mantener la temperatura de sus nidos entre 32 y 36 °C y optimamente 35 °C, para que las crias se desarrollen normalmente. Cuando se percibe que la temperatura esta muy alta las obreras la regulan ventilando el aire caliente y, cuando esta fria, se arraciman generando calor metabolico para aumentarla. La respuesta requerida deber ser gradual y no precipitada para evitar que la colonia este constantemente oscilando entre actividades muy extremas

Entonces surge la pregunta: Puede ser que la variacion genetica entre lineas contribuya para que la colonia produzca una respuesta gradual apropiada a los cambios de temperatura? Aqui presentamos tres lineas independientes de evidencias que, en combinacion, sugieren que la variacion genetica entre lineas paternas en una colonia de abeja es importante para mantener la temperatura optima del nido. En nuestro primer experimento, se obtuvieron cuatro lineas paternas por inseminacion artificial que fueron comparadas, en cantidad de obreras y de crias con cuatro colonias multiparentales de libre apareamiento. Las colonias fueron colocadas en colmenas metalicas con dos marcos y expuestas a temperatura ambiente

La temperatura del area central de cria de cada colonia fue registrada cada 5 minutos con thermochron ibuttons (Dallas Semiconductor, Inc. Texas). Los datos de temperatura de las colonias con alta y baja diversidad genetica fueron ajustados a dos modelos lineares con dos variables explicativas:colonia y semana. El cuadrado medio del error residual de estos dos analisis provee una estimacion de la variancia de la temperatura alrededor de la temperatura media despues de eliminar cualquier variancia atribuible a las medias de colonias y semanas.

La temperatura media mantenida en las colonias uniformes en las dos semanas (34,7 °C) fue un poco inferior a la de las colonias diversas (35,0 °C) (esto lo atribuimos a diferencias en la calibracion de los ibuttons). Sin embargo, en promedio, la variancia en temperatura dentro de las colonias diversas (s2 0,047 °C) fue menos de un tercio de la variancia dentro de las colonias uniformes (s2 0,165 °C) y significativamente diferentes (F16196,16196 3,5 P < 0,001). A continuacion estimamos la habilidad de las colonias diversas y uniformes para mantener la temperatura optima del nido despues de haber aumentado artificialmente la temperatura ambiente a 40 °C. Se comparo cada nucleo de dos marcos conteniendo una linea paternal con uno multipaternal con el mismo numero de obreras y de crias. Cada par de nucleos se coloco en una habitacion aislada con acceso al ambiente exterior. Despues de una semana se aumento la temperatura interna hasta 40 °C manteniendola asi por una hora y luego medimos la temperatura dentro de cada nucleo en el centro del nido, usando un termometro digital Dual Imput (Dick Smith Electronics Sydney). Se condujeron 3 experimentos con repeticiones en cada pareja de colonias. Los datos de temperatura de las

colonias diversas y uniformes se ajustaron a un modelo linear con las variables explicativas colonia y dia. Las colonias uniformes tuvieron una variancia dentro mayor que la de las colonias diversas (s2 0,83 °C vs. s2 0,22 °C, respectivamente) (F603,603 3,83, P < 0,001).

Nuestro tercer experimento muestra una condicion necesaria que es relevante para la regulacion termica de la colonia segun el modelo de umbral de tarea: las lineas paternales que ocurren naturalmente deberian variar en forma pronunciada en sus umbrales para la tarea de ventilacion. Expusimos a dos colonias con 5 patrilineas a temperaturas cada vez mas altas y coleccionamos las obreras en las piqueras. Luego determinamos la paternidad de cada una de ellas por medio de marcadores geneticos. Como lo requiere el modelo de umbral de tarea, la proporcion de obreras ventiladoras de cada linea vario significativamente a medida que la temperatura aumentaba (tablas de contingencia de Linea vs. Temperatura: Colonia A: G 70,5 gl 28, P < 0,001, Colonia B: G 44,7 gl 24, P 0,007). En las dos colonias probadas, algunas lineas ventilaban en proporciones mucho mas altas que otras para muchas o para todas las temperaturas experimentadas. Esto apoya al modelo del umbral de respuesta ya que sugiere que esas lineas paternales tenian umbrales inferiores al promedio para la ventilacion. En ambas colonias experimentales, hubo tambien diferencias significativas en la proporcion de obreras de cada linea en las muestras de ventilacion con

relacion a las muestras al azar, en la mayoria de las temperaturas probadas (6 temperaturas de un total de 8 en la Colonia A).

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