Resistencia genética a insectos: una efectiva estrategia dentro del manejo integrado de plagas

Introducción

El incremento de la productividad en los procesos agrícolas debe considerar tanto los aspectos de manejo agronómico del cultivo como la constitución genética del cultivar que se está explotando. A esta realidad no escapa el control de plagas y enfermedades, cuyo objetivo final es no permitir disminuciones en la productividad, por tal razón han surgido distintas alternativas, muchas veces complementarias, que permiten el control efectivo de las limitantes bióticas que puedan aparecer en el cultivo. La práctica más común en busca de este objetivo ha sido el control químico, cuyo abuso ha dado pie a serios cuestionamientos por parte de la sociedad, debido a daños directos sobre el ser humano, animales y ecosistemas en general, control ineficiente en algunos casos y hasta obsolescencia del producto a corto plazo por desarrollo de resistencia al insecticida por parte de la plaga. Esta es la razón por la cual no puede pensarse en esta alternativa como una solución única, surgiendo así lo que se ha denominado el manejo integrado de plagas (MIP) en el cual se consideran todas las alternativas posibles de control que permitan un manejo racional de la plaga, de tal manera que esta no represente una amenaza para la productividad del cultivo. Dentro de estas alternativas, existe el aprovechamiento de lo que forma general se conoce como resistencia genética por parte del hospedero, que son mecanismos de defensa por parte de la planta que al interactuar con el insecto plagas evitan la disminución de su productividad.

1) Causas del ataque de insectos
En la mayoría de los sistemas plaga-hospedero se ha dado el proceso de coevolución, es decir, la variabilidad de uno ha sido, es y será función de la variabilidad del otro. Mientras mas razas de un insecto plaga se conozcan, debe suponerse que existirán mas genotipos de la planta con resistencia. Los programas de mejoramiento genético de plantas, al obtener un cultivar que por definición es genéticamente uniforme, están induciendo a una ruptura en el equilibrio que existe entre las distintas razas de la plaga y los distintos genotipos del hospedero. Esta situación permitirá, conjuntamente con el uso irracional de agroquímicos que eliminarán a sus enemigos naturales, el predominio, sin competencia alguna, de una raza particular del insecto, que tendrá la capacidad de causar graves daños al cultivo, y por supuesto de disminuir grandemente la productividad. Esta situación, similar a la que ocurre con los organismos patógenos, ha originado un dilema entre las personas e instituciones que trabajan directamente en labores de investigación de los procesos productivos, reconociéndose dos posiciones extremas que no necesariamente son excluyentes entre sí. En un extremo existen los que consideran que los procesos productivos se deben realizar como tradicionalmente lo han hecho los pequeños productores y los indígenas desde hace mucho tiempo, es decir, manteniendo la variabilidad intra e interespecífica de tal manera de mantener el equilibrio y evitar el crecimiento desproporcionado de razas particulares de plagas o patógenos. Esta alternativa ha tenido éxito en lo que se refiere al control de las limitantes bióticas, pero tiene la desventaja de ser sistemas cuya productividad por especie cultivada es muy inferior al de los sistemas agrícolas actuales. En otro extremo, se ubican los que defienden la agricultura moderna como única vía para solventar el problema del hambre mundial, debido a los altos rendimientos obtenidos en sistemas agrícolas en los cuales se controlan las limitantes bióticas y abióticas mediante el manejo agronómico (ambiente) y genético del cultivo. Es por esta razón que el mejoramiento genético de plantas (MGP) se ha convertido en pilar fundamental de la agricultura, puesto que, al actuar complementariamente con el manejo agronómico pueden obtenerse excelentes resultados. Toda actividad de MGP está sustentada en los bancos de germoplasma, que no son mas que espacios físicos en los cuales se almacena la mayor variabilidad posible de una especie en particular, sea en forma de semilla o como planta. Estos bancos proveerán la variabilidad necesaria para los programas de MGP, para el caso de mejoramiento hacia resistencia, proveen los genes que permitan lograr este fin.
El mejoramiento genético hacia resistencia generalmente se ha orientado hacia la obtención de cultivares con resistencia al insecto, sin embargo, poca atención se le ha dado a una vía alternativa que es la obtención de cultivares con condiciones atractivas para los enemigos naturales de los insectos plaga.

2) Clasificación de los mecanismos de resistencia
Las estrategias que permiten a las plantas defenderse de los insectos plaga son muy diversas, pero pueden clasificarse en antixenosis, antibiosis y tolerancia. Esta clasificación difiere ampliamente de la utilizada en fitopatología, debido fundamentalmente a la capacidad que tienen los insectos, y nunca los patógenos, de seleccionar su hospedero gracias a la utilización de sus órganos de los sentidos y de su capacidad de dirigirse mediante el vuelo hacia un sitio específico.
a) Antixenosis: este mecanismo de defensa reduce la probabilidad de contacto entre el insecto plaga y el hospedero, resultando este indeseable como sitio para la reproducción, alimentación o resguardo del insecto, como consecuencia del color de su follaje, pubescencia, ángulo de inserción foliar, olor, textura, etc. Este mecanismo de defensa opera antes del establecimiento, es decir, no se da el contacto insecto-hospedero.
b) Antibiosis: es el efecto adverso del tejido de la planta usado como alimento por el insecto, sobre su desarrollo y reproducción. Este mecanismo de defensa opera después del establecimiento del insecto. Los mecanismo de antibiosis pueden ser pasivos o activados por la presencia del insecto, pudiendo ser en cualquiera de los casos, bioquímicos, anatómico-morfológicos ó fisiológicos.
c) Tolerancia: este mecanismo de defensa no afecta para nada al insecto. Se hace referencia a tolerancia en aquellas situaciones en las cuales un cultivar, a pesar de presentar altas poblaciones del insecto, es capaz de tener una producción aproximadamente igual a la que tiene cuando está libre de la plaga. Esto se ha explicado por mecanismos de compensación por parte de la planta.

3) Evaluación de la resistencia
La forma de evaluar la resistencia en un programa de mejoramiento genético de plantas, es de vital importancia, ya que este debe ser capaz de discriminar eficientemente genotipos resistentes de genotipos susceptibles. La evaluación debe realizarse sobre una población básica variable, en la cual pueden incluirse cultivares comerciales (incluyendo transgénicos), introducciónes, “landraces”, parientes silvestres y especies relacionadas. Pueden realizarse estas evaluaciones en el campo o en umbráculos, preferiblemente en campo ya que, a pesar de no tener todas las condiciones controladas, estas son mucho mas representativas. La evaluación debe considerar aspectos como la variable a medir, la distribución espacial del insecto, el tamaño de la muestra y la variable a analizar.
a) Variable a medir: antes de iniciar el programa de MGP, debe determinarse cual va a ser la variable que se cuantificará, lo cual dependerá de la relación que esta tenga con la resistencia, de la facilidad para ser determinada y de la especie del insecto con la cual se esté trabajando. Se pueden cuantificar variables tales como huevos, ninfas, larvas, adultos, porcentaje de la planta afectada, daños en la planta, etc.
b) Técnica de muestreo: hay que considerar el tamaño de la muestra y la distribución espacial del insecto en el hospedero. Es virtualmente imposible cuantificar la variable a medir en toda una parcela experimental, por lo cual hay que definir cuantas muestras tomar y de que estrato dentro de las plantas debe ser obtenida. El tamaño de la muestra puede ser obtenido al comparar varios tamaños con sus respectivo coeficientes de variación. Para definir el estrato, hay que conocer si existe alguna preferencia del insecto por alguno de estos en particular.
c) Variable a analizar según tipo de resistencia: con los datos obtenidos de la variable medida sobre un conjunto de muestras, se pueden construir otras variables que van a determinar que tipo de resistencia es la que se está dando. La primera aproximación para determinar el tipo de resistencia, es la evaluación de varios genotipos en el campo, en lo que se denomina ensayos de libre selección. En ellos, el insecto se dirigirá según su preferencia a el o los genotipos más atractivos para su alimentación y reproducción. Una baja incidencia del insecto en algún genotipo no permite concluir que tipo de resistencia se está dando, ya que puede deberse a antixenosis, antibiosis o una combinación de ambas. Por lo tanto, estos ensayos de campo sólo permitirán identificar genotipos potencialmente valiosos desde el punto de vista de resistencia. Sin embargo, puede darse una aproximación de presencia de antibiosis al comparar el número de ninfas de un muestreo con el número de huevos de un muestreo anterior, si se observa una reducción de huevos a ninfas, podría pensarse en la presencia de genotipos con antibiosis. La determinación del mecanismo exacto de resistencia se puede lograr en ensayos de no selección, en los cuales no se permitirá al insecto escoger entre varios genotipos sino que por el contrario, se aislará a este con cada genotipo. Al medir el establecimiento y la colonización se puede determinar la presencia de antixenosis, aquellos genotipos donde el insecto no consiga establecerse, o el establecimiento es significativamente inferior que como sucede en otros genotipos, pueden ser considerados resistentes por antixenosis. Si el insecto si logra establecerse y colonizar, se pueden medir factores reproductivos como longevidad de la hembra, desarrollo de la población, mortalidad. Al determinarse cualquiera de estos mecanismo, es conveniente determinar la mayor cantidad de caracteres morfológicos, anatómicos y bioquímicos que podrían estar relacionados con la resistencia (área foliar, color, forma de la hoja, metabolitos secundarios, pH, etc.) para así poderlos correlacionar estadísticamente con la resistencia y conocer el por qué en algunos genotipos se presenta la resistencia y en otros no; esto permitirá definir convenientemente la estrategia de selección y es de utilidad potencial para su utilización en transformación genética de plantas. En relación a la tolerancia, para definir si está presente se requiere sembrar el genotipo o lo genotipos que se estén estudiando, en dos lotes, en uno de ellos se favorecerá la presencia del insecto (infestaciones naturales o artificiales) mientras que el otro será protegido para que no se dé el establecimiento de la plaga, lo cual puede ser logrado con insecticidas o con aislamientos puntuales (cajas diseñadas para tal fin). Diferencias en rendimiento entre los dos lotes permitirá conocer los grados de tolerancia de los genotipos evaluados.

4) Modo de herencia de la resistencia
Una vez conocido el mecanismo de la resistencia y su potencial utilización, debe determinarse como se hereda. Para esto, lo más conveniente es cruzar dos genotipos con reacciones extremas, es decir el más resistente con el más susceptible. Primeramente deben realizarse cruzamientos recíprocos para descartar efectos maternos, de lo cual prácticamente no hay reportes en el caso de herencia de resistencia. Al descartarse efectos maternos y pensar en una herencia nuclear, se debe medir la variabilidad en la generación F2 , si es continua se tratará de una característica poligénica, si es discontínua será monogénica u oligogénica.

5) Estrategias de mejoramiento

En forma general y muy simplificada, se puede mencionar que en caso de estar en presencia de una resistencia de herencia monogénica, lo más conveniente y fácil es realizar sucesivas retrocruzas con un genotipo susceptible pero agronómicamente valioso, para así recuperar en un material vegetal ambas características deseables. Ahora bien, en caso de que la resistencia sea poligénica, el trabajo es un poco más difícil, mas laborioso, pero con iguales posibilidades de éxito, y puede ser logrado a través de la selección recurrente.

Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)

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