Normalmente se reconocen cinco tipos principales de hormonas: las auxinas, giberelinas, citoquininas, etileno y acido abscisico, las cuales pueden actuar de manera significativa a concentraciones muy bajas.
Las hormonas son compuestos organicos que poseen caracteristicas especificas y que permiten generar una intensa actividad metabolica en las plantas. Se reconocen cinco tipos principales de hormonas: las auxinas, giberelinas, citoquininas, etileno y acido abscisico. Una caracteristica importante de estas sustancias es que pueden actuar de manera significativa a concentraciones muy bajas.
Auxinas
Las auxinas o derivados del acido indol acetico, conocidas como AIA, son moleculas que se sintetizan a partir del triptofano, un aminoacido esencial en la mayoria de los seres vivos, incluidos los seres humanos. Esta transformacion pueden llevarla a cabo diversos microorganismos.
Existen otros compuestos con actividad auxinica, como el indol acetaldehido, el acido indol piruvico y el indolacetonitrilo. Sin embargo, estos compuestos deben ser transformados por el tejido vegetal en auxina propiamente tal.
Las auxinas se encuentran en las plantas en tres formas: una de facil extraccion; una segunda, algo mas dificil de extraer, que requiere el empleo de solventes organicos; y una tercera, que requiere de metodos energicos para ser extraida del tejido, como la hidrolisis con NaOH. De aqui nace el concepto de auxinaligada, que seria la auxina mas fisiologicamente activa. Ademas, en los tejidos vegetales, existe auxina libre que esta en equilibrio con la ligada o combinada.
El efecto directo y lineal de las auxinas en las plantas es sobre el crecimiento de tallos y raices y se extiende hasta cierta concentracion. Cabe destacar que sobre 25 mg/L puede causar toxicidad. Las auxinas estan presentes en la mayor parte de los vegetales y su concentracion puede variar entre 1 y 100 microg por kg, base materia seca. Esta hormona se concentra en los apices o puntos de crecimiento activo de brotes y raices.
La adecuada nutricion con cinc es muy importante, pues permite la sintesis del triptofano, el cual es la base de la auxina. Su principal actividad consiste en estimular el crecimiento y la division celular, la sintesis de proteinas y del acido ribo nucleico (ARN). Por lo tanto, su efecto agronomico sobre el crecimiento vegetal es de gran importancia, pues promueve un crecimiento vigoroso de las plantas y la rizogenesis, es decir, la formacion de raices. Una carencia de auxina se puede expresar como escaso crecimiento de los entrenudos de las plantas. La formacion de uvilla tambien se puede asociar a una falta de auxina en algunas variedades de uva.
El AIA es una molecula simple que tiene muchos compuestos similares con actividad auxinica, tal es el caso de los herbicidas 2,4 D y MCPA, que utilizados en dosis altas son toxicos para algunos tipos de plantas. La temperatura y la sequia influyen notablemente sobre los niveles de auxina en la planta. En el caso del trigo de invierno, al ser sometido a bajas temperaturas, el AIA se incrementa significativamente. Plantas sometidas a sequia disminuyen su contenido de AIA. La aplicacion de giberelinas y de citoquininas produce un incremento del contenido de auxinas en las plantas, mientras que el etileno disminuye los niveles de la misma.
Giberelinas
Las giberelinas fueron descubiertas por los japoneses a principios del siglo XX y se pueden clasificar en dos grandes grupos: aquellas de 20 atomos de carbono y las de 19 atomos de carbono. Las primeras fueron encontradas en los hongos giberella, aunque en la actualidad se reconocen mas de 25 tipos o variaciones.
La actividad de las giberelina se puede encontrar en tallos, raices, hojas, flores, frutos y semillas, e incluso en el polen de las plantas y pueden alcanzar valores de 10 mg/kg de peso fresco. Sin embargo, este contenido varia con la edad de la planta. En general, las giberelinas con 19 atomos de carbono son mas activas que las que tienen 20 atomos de carbono, aunque la mas usada y efectiva en la agricultura es la AG3. Las giberelinas producen cambios en el numero y tamaño de las celulas.
Aunque algunos tipos de giberelinas aumentan el tamaño de las celulas, otras incrementan la division celular. Se ha determinado que estas no ejercen influencia sobre el crecimiento radicular, sino mas bien lo inhiben. Otros procesos estan influidos por estas hormonas como la germinacion de semillas de cereales, el crecimiento de los frutos y la floracion.
Citoquininas
Este tipo de hormona es un derivado de la purina y se caracteriza porque, a diferencia de las auxinas y giberelinas, que producen mas bien elongacion celular, regula la division celular. Actuan en los procesos de organogenesis en las plantas y en la regulacion de diversos procesos fisiologicos, como fotosintesis, regulacion del crecimiento, dominancia apical y resistencia a patogenos. Esta hormona inhibe la senescencia de las plantas, porque mantienen en funcionamiento la sintesis de proteinas mediante la regulacion de la sintesis del ARN.
Las citoquininas son muy poco moviles en las plantas. Sin embargo, su presencia en el xilema y el floema sugieren que se transportan en ambos tejidos. Los niveles de citoquinina en los exudados radiculares fluctuan en funcion del estado de desarrollo de la planta, la estacion y las condiciones ambientales.
Esta bastante claro que las citoquininas se sintetizan en los apices de las raices. Se ha demostrado que su nivel disminuye en el xilema, al someter a estres a las raices de la planta. Otro sitio de sintesis de citoquininas son las semillas. La luz y la temperatura son factores que afectan la actividad de las estas hormonas. Su nivel es generalmente mayor en el xilema a bajas temperaturas. La fertilizacion nitrogenada tiende a incrementar la actividad de la citoquinina en hojas y xilema de las plantas de arroz, mientras que la carencia de fosforo promueve su disminucion. En general, condiciones de estres, como sequia, salinidad, inundacion y bajo pH, generan una menor concentracion de la citoquinina en los tejidos y en el xilema.
Etileno
Es un gas de estructura organica muy simple, una olefina (CH2=CH2), un producto natural del metabolismo vegetal, que influye sobre el crecimiento de las plantas en concentraciones muy bajas, lo que tiene importancia desde el punto de vista comercial. Las sospechas de la presencia del etileno en los frutos se comenzaron a visualizar hace mas de un siglo, cuando cientificos detectaron que frutos maduros ubicados junto a otros frutos verdes, aceleraban su madurez. De esta forma, se le denomino la hormona de la maduracion.
En funcion de las cantidades presentes de etileno, los frutos de tipo climatericos presentan altos contenidos de etileno al iniciarse la madurez. En los frutos no climatericos, como ocurre con la uva, en que el maximo de la produccion de etileno se produce en las primeras etapas de expansion y al llegar a la maduracion, solo existe un pequeño incremento.
En las hojas, el etileno se produce en grandes cantidades durante la etapa de expansion, y disminuye a niveles bajos una vez alcanzado el maximo desarrollo. Otros organos de la planta producen esta hormona, como los brotes e incluso las raices. El precursor del etileno es la metionina y, al parecer, se sintetiza en la superficie de la membrana plasmatica.
Existen tres antagonistas del etileno: el anhidrido carbonico, el ion plata (Ag) y otra molecula denominada 2,5 norbornadieno y cis buteno. En plantas maduras, el etileno produce caida de hojas, maduracion de la fruta y senescencia de hojas y frutos. En general, se trata de un inhibidor del crecimiento.
La saturacion del suelo por exceso de humedad y el deficit hidrico estimulan la sintesis de etileno.
Efectos del etileno al ser aplicado en poscosecha:
Ventajas:
* Permite la maduracion acelerada de la fruta.
* Mejora la uniformidad de la maduracion.
* Se puede controlar la velocidad de maduracion.
* Difunde con gran facilidad por ser un gas.
Desventajas:
* Puede producir decoloracion, especialmente en vegetales de hoja.
* Puede producir manchas en las frutas.
* Puede aparecer sabor amargo en algunos frutos.
* Madurez muy acelerada en algunos frutos inmaduros.
Algunos investigadores consideran a las poliaminas como hormonas, aunque no existe consenso al respecto. Entre estas, se pueden señalar las putrescinas, espermidina y espermina. Se consideran esenciales para completar el proceso de division celular, diferenciacion vascular, maduracion y senescencia de frutos. Se duda de su naturaleza hormonal, debido a que se presentan en las plantas con altas concentraciones. La aplicacion deacido giberelico, auxina y citoquinina produce un incremento de las poliaminas, mientras que el acido abcisico inhibe su actividad.
Acido abscisico
Cuando se estudiaban las otras hormonas del crecimiento mediante tecnicas cromatograficas, siempre se observaba una zona de inhibicion del crecimiento de naturaleza desconocida, a la que se atribuyo la presencia de una sustancia inhibidora que se denomino «inhibidor beta».Sin embargo, durante mucho tiempo no hubo acuerdo entre los distintos investigadores al momento de caracterizar este inhibidor. Finalmente su estructura molecular fue propuesta en 1965 por Ohkuma y confirmada por Cornforth. El acido abscisico, tambien conocido como ABA, presenta un claro efecto inhibidor del crecimiento vegetal, es decir, acelera la senescencia de las plantas. Inhibe el efecto causado por la auxina. Se encuentra en la mayoria de las especies de plantas y se ubica en sus distintos tejidos, desde raices hasta tallos. Se desplaza con gran facilidad por toda la planta. Diversos factores agronomicos, como el exceso de humedad en el suelo y la baja temperatura, promueven la aparicion del ABA.
Desde hace bastante tiempo se ha iniciado la aplicacion de hormonas a traves de diversos productos comerciales. Los mas clasicos son el acido giberelico, el etileno y las citoquininas. Esta ultima presenta un gran efecto sobre el crecimiento de frutos, especialmente en plantas con escasas raices, situacion muy frecuente en huertos y parrones. Sin embargo, debido a su gran efecto, aun en bajas concentraciones, su manejo agronomico debe ser cuidadoso, pues pueden producir serios trastornos fisiologicos en las plantas.