El presente articulo muestra la sintomatologia relacionada con las enfermedades causadas por nematodos fitoparasitos. Se comenta su patogenicidad y enumeran los principales nematodos fitoparasitos y su importancia. Se exponen las ventajas y limitaciones de las principales alternativas de gestion y control disponibles. Actualmente ningun metodo de control puede considerarse universalmente eficaz por si mismo, por lo que la gestion de las enfermedades causadas por nematodos debe realizarse de una forma integrada, combinando varias medidas y estrategias adaptadas a las condiciones agroambientales del cultivo.
Introduccion
Los nematodos constituyen el grupo de animales pluricelulares mas abundante en la tierra, ocupando habitats tanto acuaticos como terrestres. Dentro de los que habitan en el suelo, existen nematodos bacterivoros, fungivoros, omnivoros, predadores, parasitos de insectos y parasitos de plantas (fitoparasitos). Tienen aspecto filiforme (Figura 1a), aunque en algunas especies, las hembras adultas adquieren forma redondeada (Figura 1b). Son transparentes, y su tamaño en general esta entre 0,1 y 1,5 mm, por lo que es necesario el uso de un microscopio para poder verlos. Todos los nematodos fitoparasitos tienen un estilete o arpon oral, que les permite perforar la pared de las celulas de la planta hospedadora para asi alimentarse. El proceso de alimentacion, principalmente de la raices, puede realizarse desde fuera de la planta (ectoparasitos) o desde dentro de la misma, (endoparasitos). La mayor parte del daño que causan a las plantas esta relacionado con el proceso de la alimentacion, pues disminuyen la capacidad de las raices para captar y transportar nutrientes al resto de la planta, lo que se traduce en un debilitamiento general y en perdidas de produccion en las plantas cultivadas.
Es importante decir que, aunque frecuentemente se asocie el termino ‘nematodos’ a patogenos causantes de enfermedades de los cultivos, tambien hay nematodos beneficiosos desde un punto de vista agricola que juegan un importante papel como reguladores de los ciclos de nutrientes en suelo, asi como nematodos entomopatogenos que son importantes agentes de control biologico de plagas.
Figura 1. Morfologia de nematodos fitoparasitos. a) Aspecto filiforme de los nematodos fitoparasitos (Pratylenchus); b) Formas globosas, hembras de Meloidogyne.
Que sintomas producen los nematodos fitoparasitos en los cultivos?
A nivel de campo, las enfermedades causadas por nematodos suelen manifestarse como rodales irregulares de crecimiento pobre, de forma circular o elipsoidal (Figura 2a). Cuando se observan los sintomas mas de cerca en la parte aerea de planta se observa atrofia vegetal, perdida de vigor (Figura 2b), clorosis foliar (Figura 2c), marchitamiento, caida prematura de las hojas y senescencia. En las raices, los nematodos pueden producir sintomas especificos como las agallas causadas por Meloidogyne spp. (Figura 2d) u otros mas inespecificos, como lesiones necroticas y pobre crecimiento radical.
El momento en que los sintomas se hacen visibles, depende de la poblacion inicial del nematodo antes de la siembra o trasplante (Pi), la susceptibilidad del cultivo y las condiciones ambientales. Por ejemplo, cuando la Pi es muy alta, los plantones pueden fallar en su desarrollo. Cuando las Pi son bajas, la expresion de los sintomas puede retrasarse hasta el final del ciclo de cultivo.
En general, todos estos sintomas son bastante inespecificos y podrian estar causados por otros agentes patogenos, por lo que una correcta diagnosis nematologica debe estar basada no solo en la observacion de sintomas atribuibles a nematodos fitopatogenos sino ademas, en la confirmacion del diagnostico mediante el aislamiento del nematodo en laboratorio y la reproduccion de los sintomas en el cultivo hospedador.
Figura 2. Sintomas causados por nematodos fitoparasitos. a) Rodales de crecimiento pobre; b) perdida de vigor; c) amarilleamientos; y d) agallas en las raices causadas por Meloidogyne.
Que importancia tienen los nematodos en los cultivos?
Los efectos perjudiciales de los nematodos fitoparasitos sobre los cultivos se subestiman frecuentemente por los agricultores y tecnicos agricolas debido a que los sintomas inespecificos que producen, suelen confundirse con desordenes nutricionales, estres hidrico, problemas de fertilidad del suelo, asi como con otras infecciones causadas por hongos y bacterias. No obstante, diversas fuentes han estimado que los nematodos reducen entre un 12% y 20% la produccion agricola mundial lo que representa aproximadamente unos 135.000 millones de euros anuales (Hassan et al., 2013). Los principales nematodos que afectan a los cultivos en España aparecen en la Tabla 1 (Andres Yeves y Verdejo Lucas, 2011) y solo en el cultivo de tomate se han estimado perdidas en torno al 43% en cultivos al aire libre y al 36% en cultivos protegidos (Verdejo Lucas et al. 1994). En los cultivos horticolas bajo abrigo del litoral almeriense, los nematodos agalladores, principalmente Meloidogyne incognita y M. javanica, son los que aparecen con mayor frecuencia, con un porcentaje de invernaderos infestados entre el 15 y 30%. Dentro de los invernaderos, el promedio de la superficie infestada por los nematodos esta en torno al 20% y las
perdidas de produccion cercanas al 33% (Flor Peregrin et al., 2012). Esta estimacion de perdidas probablemente seria aun mayor si no se usaran medidas de control nematologico.
Tabla 1. Sintomas y cultivos susceptibles a los principales nematodos fitoparasitos en España.
Como afectan los nematodos fitoparasitos a los cultivos?
Los nematodos pueden producir perdidas en los cultivos mediante tres vias diferentes: i) como patogenos por si mismos (Meloidogyne, Globodera, Pratylenchus y otros), ii) como vectores de otros patogenos (Xiphinema es el transmisor del virus del entrenudo corto en viña) y iii) mediante interacciones con otros patogenos, (Mesocriconema y Pseudomonas interaccionan causando la muerte precoz en melocoton).
La severidad de la enfermedad y la magnitud de las perdidas causadas por los nematodos dependen de diversos factores: como la especie y raza del nematodo implicado, la susceptibilidad del cultivo hospedador, la Pi, ademas de otros factores como la humedad del suelo, necesaria para su movimiento o la temperatura que activa su metabolismo de forma que a mayor temperatura, mayores velocidad de desarrollo, infeccion y tasas de reproduccion.
La relacion entre estos factores permite desarrollar modelos de prediccion de perdidas de produccion a partir de la Pi frente a la produccion relativa del cultivo (Sorribas y Verdejo-Lucas 2011). En ellos, se puede determinar a partir de que densidades poblacionales los nematodos causan perdidas economicas y a partir de que densidades seria rentable la aplicacion de alguna medida de control. La rentabilidad vendria dada por un incremento de produccion tal que cubriera el coste de la medida de control.
En el ejemplo de la Figura 3, habria pequeñas perdidas de produccion a densidades menores de 10 nematodos por 100 cm3 de suelo, (este es el llamado limite de tolerancia T), las perdidas aumentarian conforme las densidades de nematodos aumentan. Aunque se observan perdidas a densidades entre 10 y 30 nematodos por 100 cm3 de suelo, estas no serian suficientes como para justificar el uso de un tratamiento (este seria el llamado umbral economico de daño E) por encima de este umbral, seria recomendable el tratamiento del suelo con un nematicida. Tanto el limite de tolerancia como el umbral economico dependen del cultivo, de la especie de nematodo y de las condiciones agronomicas y ambientales locales, por lo que el exito de un sistema predictivo estara supeditado a la existencia de datos locales sobre las perdidas causadas por nematodos.
Figura 3. Relacion entre las densidades crecientes de nematodos fitoparasitos al inicio del cultivo y la produccion relativa. T: Limite de tolerancia. E: Umbral economico de daño.
Que hacer cuando se tiene un campo infestado por nematodos?
El principal objetivo para conseguir un control efectivo de las enfermedades causadas por nematodos fitoparasitos es reducir sus densidades de poblacion justo antes de la siembra o trasplante por debajo de los umbrales de daño, para minimizar la severidad de la enfermedad y las perdidas de produccion.
La eleccion de una o varias de las opciones disponibles para el control de nematodos depende, en gran medida, de la rentabilidad del cultivo. En cultivos horticolas intensivos y ornamentales de alta rentabilidad se han usado las desinfestaciones del suelo con agroquimicos fumigantes, mientras que en otros cultivos de menor rendimiento economico se usa el barbecho, rotaciones y/o variedades resistentes. No obstante, la comercializacion de la mayoria de los fumigantes del suelo se ha prohibido o restringido, con lo que se ha eliminado la herramienta mas eficaz de la que se disponia para la reduccion de las poblaciones de nematodos en suelo. Por ello la estrategia actual en la gestion de los problemas causados por nematodos debe ir hacia la integracion de varios metodos de control a fin de aproximarnos a las eficacias obtenidas por los agroquimicos fumigantes.
Actualmente se dispone de las siguientes alternativas de control nematologico:
* Control quimico. Los nematicidas quimicos que actualmente se pueden utilizar en España para diversos cultivos se muestran en la Tabla 2. Aunque estos siguen siendo el metodo de control nematologico mas utilizado, la mayoria de ellos, ya sean fumigantes o no fumigantes, presentan riesgos medioambientales, por lo que su uso debe ser limitado siempre que existan alternativas. Por otra parte, la economia de produccion de la cosecha no permite en muchos casos un retorno suficiente de la inversion para justificar el uso de nematicidas.
Tabla 2. Productos quimicos nematicidas autorizados para su uso en cultivos en España.
* Resistencia vegetal. Las variedades resistentes son un metodo de control eficaz contra las especies de endoparasitas sedentarias como Meloidogyne o los nematodos quisticos (Globodera, Heterodera) que pasan la mayor parte de su ciclo de vida dentro de las raices. Se considera que una planta es resistente cuando inhibe la reproduccion del nematodo respecto a la reproduccion alcanzada en una planta susceptible e incluye tanto el uso de cultivares resistentes, cuando estan disponibles, como el injerto sobre patrones resistentes. Por el contrario, el termino tolerancia no es un tipo de resistencia y hace referencia al daño que sufre la planta huesped. Una planta tolerante sufre poco daño incluso cuando esta infectada por niveles altos del nematodo. No obstante, las fuentes de resistencia natural estan limitadas a unas pocas especies de nematodos y en ocasiones solo son eficaces frente a una raza del patogeno. Por ejemplo, en cultivos horticolas, solo hay resistencia frente a Meloidogyne en tomate y pimiento, mientras que en patata, la resistencia es eficaz frente a G. rostochiensis pero no frente a G. pallida. Ademas, la durabilidad de la resistencia esta comprometida por la existencia de razas o biotipos
virulentos que superan la resistencia, por lo que el cultivo continuado de variedades resistentes puede seleccionar estas razas, disminuyendo la eficacia de la resistencia como medida de control.
* Solarizacion. La solarizacion es un metodo de desinfeccion del suelo que permite suprimir eficazmente la mayoria de las especies de nematodos patogenos. La tecnica basica consiste en poner una o dos laminas de plastico transparente, de un espesor entre 25 y 100 µm (100-400 galgas), sobre el suelo a fin de incrementar su temperatura durante un periodo prolongado de tiempo. Para que sea efectiva, el suelo debe alcanzar temperaturas mayores de 45 °C, en los primeros 30 cm de profundidad, y debe mantenerse durante un periodo de 6 a 12 semanas. La solarizacion es mas efectiva si el suelo se mantiene humedo, pues asi se incrementa la conductividad termica del suelo. Presenta el inconveniente de que el suelo permanece improductivo durante un periodo prolongado de tiempo, que puede solaparse con los ciclos de produccion en la zona. Por otra parte, es extremadamente dificil alcanzar temperaturas altas mas alla de los 30 cm. de profundidad del suelo, con lo que los nematodos que sobreviven en esas profundidades son capaces de reinfectar los cultivos.
* Biofumigacion. Hay evidencias de que la adicion de materia organica en forma de abono, estiercol o residuos agroindustriales al suelo disminuyen las poblaciones de nematodos y el daño asociado a ellas, lo que parece deberse al incremento en las poblaciones de microorganismos antagonistas de los nematodos y a los gases que se liberan durante el proceso de descomposicion de la materia organica. El mayor inconveniente que presenta el uso de enmiendas organicas es la heterogeneidad en la composicion de las materias utilizadas para su preparacion. La normalizacion de la composicion de las enmiendas, control de calidad, es un area de desarrollo que requiere una metodologia apropiada. La relacion C/N del biofumigante debe estar entre 8 y 20 para evitar problemas de fitotoxicidad en el cultivo. Actualmente se investiga en el desarrollo de nuevos biofumigantes, que utilicen principalmente recursos locales (a fin de evitar gastos de transporte) asi como aquellos que presenten ademas compuestos alelopaticos y/o materiales quitinosos. La combinacion de la solarizacion y la biofumigacion (bio-solarizacion) aumenta la eficiencia de estas tecnicas en el control de nematodos.
* Control Biologico: La inoculacion del suelo con microorganismos antagonistas de nematodos se puede usar para prevenir las enfermedades causadas por nematodos fitoparasitos. Es preciso distinguir entre agentes de ‘control biologico’ en sentido estricto, que son aquellos organismos capaces de reducir directamente las poblaciones de nematodos en suelo mediante depredacion, parasitismo o antibiosis (ej. las bacterias Pasteuria penetrans y los hongos Paecilomyces lilacinus, Pochonia chlamydospora, Hirsutella rhossiliensis, Catenaria spp. Arthrobotrys, Monacrosporium) y agentes de proteccion biologica que son aquellos organismos capaces de dificultar la penetracion, desarrollo y reproduccion de los nematodos en las raices de la planta, pero sin un efecto directo sobre las poblaciones de nematodos en suelo (hongos formadores de micorrizas arbusculares o algunas bacterias inductoras de resistencia sistemica Bacillus, Pseudomonas). Sin embargo, para la mayoria de estos agentes, las formulaciones comerciales no estan todavia disponibles o bien la aplicacion en campo no ha resultado suficientemente efectiva, debido a que la capacidad tamponadora del suelo diluye el efecto de muchos de estos agentes tras su
aplicacion en campo. Recientemente, multitud de productos promotores del crecimiento vegetal se han comercializado como efectivos frente a nematodos fitoparasitos cuando su efecto principal consiste en una estimulacion del crecimiento de la planta, que tan solo enmascara los sintomas y contrarresta temporalmente los daños causados por nematodos. Estos productos presentan el efecto colateral de contribuir al incremento de las poblaciones de nematodos en suelo ya que a mayor biomasa radical mayor numero de sitios de alimentacion para el nematodo.
* Vapor de agua: Se ha comprobado que el vapor de agua generado en una caldera movil a 80-100 °C y distribuido por el suelo mediante una serie de tuberias a profundidad variable (5-15 cm) y con una duracion media del tratamiento comprendida entre 5 y 20 minutos controla eficazmente algunos nematodos patogenos. No obstante puede producir un impacto severo en la rizosfera si se eliminan bacterias beneficiosas, y necesita de un lavado del suelo para eliminar sales que pueden producir fitotoxicidad. Ademas es dificil que el calor alcance capas profundas del suelo, como en el caso de la solarizacion, ya que el vapor de agua satura de humedad las capas superficiales impidiendo la transmision del calor. Otro inconveniente de este metodo es su elevado coste y consumo de mano de obra.
* Barbecho y rotaciones con cultivos no hospedadores: Tanto un barbecho limpio de malas hierbas como la rotacion con cultivos no hospedadores son en muchas ocasiones medidas efectivas de control nematologico, pues cuando la fuente de alimento desaparece las poblaciones de nematodos declinan gradualmente debido a su muerte por inanicion. Un barbecho estricto por un año reducira las poblaciones de nematodos en un 80-90%. No obstante, debido a la amplia gama de hospedadores de algunos nematodos como Meloidogyne, los cultivos que pueden incluirse en las rotaciones son muy pocos y las malas hierbas deben controlarse durante el periodo de barbecho para prevenir la reproduccion del nematodo. Ademas, barbechar puede ser inaceptable para el agricultor debido a la reduccion del periodo productivo, perdida potencial de materia organica y peligro de erosion. Por otra parte, algunos nematodos presentan estrategias de supervivencia que les permiten sobrevivir largos periodos de tiempo, incluso decadas en el suelo, como son los formadores de quistes (Globodera, Heterodera) o mediante procesos de anhidrobiosis.
* Plantas con productos alelopaticos: Existen plantas que liberan productos nematicidas al suelo, bien durante su crecimiento o bien como resultado de la descomposicion de sus residuos. Estos productos se conocen como aleloquimicos, por ejemplo las raices de sorgo contienen un compuesto quimico, dhurrin, que se degrada en cianuro de hidrogeno que es un nematicida poderoso. Otro ejemplo son los glucosinatos e isothiocianatos, resultado de la descomposicion de las Brassicas. El cultivo previo de estas plantas disminuye el inoculo de nematodos fitoparasitos presente en suelo. La eficacia del cultivo de plantas alelopaticas se ve incrementada si los residuos del cultivo se incorporan al suelo como enmiendas organicas por su actividad biofumigante.
* Cultivos sin suelo: Los cultivos hidroponicos o sobre sustratos (perlita, lana de roca, corteza de coco, ..) muestran una eficacia en el control de nematodos cercana al 100% siempre que se mantengan medidas de higiene en los semilleros. No obstante suponen un elevado coste inicial en la inversion de infraestructura para su establecimiento.
Todos los metodos de control mencionados tienen ventajas y limitaciones y ninguna estrategia por si sola, puede considerarse universalmente eficaz. Solo unas pocas medidas muestran eficacias de control cercanas al 100% de proteccion (cultivo sin suelo, algunos fumigantes o el uso de cultivares resistentes), pero son vulnerables al uso prolongado en el tiempo, por lo que la gestion de las enfermedades causadas por nematodos, debe involucrar la accion combinada de varios metodos de control, adaptados a las condiciones agro-ambientales locales, y aplicados de forma secuencial o simultanea.
Con el desarrollo del concepto de manejo integrado de plagas, el seguimiento de las plagas y enfermedades en campo se ha convertido en un componente importante de la agricultura moderna. El principal objetivo en un programa de gestion de nematodos fitoparasitos debe ser mantener las Pi por debajo de los umbrales de daño, y en segundo lugar, proteger y compensar los daños causados al cultivo y tambien mantener las densidades finales, tras el cultivo bajas. Mediante la toma de muestras periodicas se determinan los niveles de infestacion en suelo, infeccion en planta y los modelos de distribucion en campo. Esta informacion se usa para determinar la estrategia de proteccion del cultivo de forma que las poblaciones se mantengan a niveles que no causen perdidas o bien que estas sean aceptables.
Referencias bibliograficas
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FUENTE: interempresas.net