Capsicum sp. diversidad y capsicinoides

Por Ana Garces-Claver

El genero Capsicum, originario del continente americano (Andrews, 1984), comprende 33 especies (GRIN, 2014), de las cuales cinco, Capsicum annuum L., C. baccatum L., C. chinense Jacq., C. frutescens L., y C. pubescens Ruiz & Pav., han sido domesticadas (Bosland, 1994; Bosland y Votaba, 2000). De ellas, C. annuum es la especie mas cultivada en todo el mundo. Los restos mas antiguos identificados como C. annuum, que podrian corresponder a las primeras evidencias de su domesticacion, se encontraron en dos estados de Mejico: Puebla y Tamaulipas, en el Valle de Tehuacan (Smith 1967, 1987) y en las cuevas de Ocampo (Mangelsdorf et al., 1965), respectivamente. Recientemente, se ha propuesto que la domesticacion de esta especie pudo tener lugar en una o dos areas de Mejico, concretamente en la zona noroeste y central-este de Mejico (Kraft et al., 2014).

Diversidad de Capsicum sp.

Las diferentes especies de Capsicum comenzaron a ser introducidas en Europa a finales del siglo XV. Llegaron primero a la Peninsula Iberica, desde donde se distribuyeron, primero, hacia el resto de Europa y posteriormente, a Africa, a India y a China (Bosland y Votava, 2000). La domesticacion y seleccion a la que fueron sometidas las distintas especies por los agricultores durante cientos de años, asi como, el amplio abanico de condiciones agro-ambientales en las que fueron cultivadas, ha hecho, que en la actualidad, haya una gran variabilidad morfologica de cultivares de pimiento en cuanto a su forma, tamaño y colores, entre otras caracteristicas (Nuez et al., 1996). En los programas de mejora de pimiento se aprovecha esta amplia variabilidad para obtener nuevas variedades que respondan a las demandas del sector agricola y de los consumidores. Para ello, es esencial, disponer de una detalla caracterizacion geografica, morfologica y molecular de la diversidad de Capsicum. En este sentido, se han realizado trabajos de caracterizacion de distintas colecciones de germoplasma de pimiento. A nivel morfologico se han analizado los principales descriptores cuantitativos y cualitativos para este genero (Villota-Ceron

et al 2012; Occhiuto et al 2014; Carvalho et al 2014; Bozokalfa y Eşiyok, 2011).

A nivel molecular se han utilizado distintos tipos de marcadores moleculares, como RFLPS, RAPDS, AFLPS y SSRs, para estudiar el nivel de variabilidad genetica, asi como las relaciones geneticas, de entradas de Capsicum de distintas colecciones de germoplasma (Lefebvre et al., 1993; Paran et al., 1998; Ibiza et al. 2011; Gonzalez-Perez et al., 2014). La reciente secuenciacion del genoma del pimiento (Qin et al., 2014; Kim et al., 2014) es una oportunidad para los mejoradores para continuar los estudios de variabilidad genetica y evolucion de las especies, asi como, para profundizar en el conocimiento del control genetico de importante caracteres de mejora como la calidad y las resistencias a estreses bioticos y abioticos.

Los capsicinoides son los responsables de picor de los pimientos

Los capsicinoides son compuestos alcaloides que pertenecen al metabolismo secundario de la planta de pimiento. La biosintesis de estos compuestos es unica del genero Capsicum y comienza a partir de los 20 dias post-antesis, acumulandose en unas vesiculas localizadas a lo largo de la epidermis del tejido placentario de los frutos de pimiento (Iwai et al., 1979; Ohta, 1962; Suzuki et al., 1980; Zamski et al., 1987). Estos compuestos son los responsables del caracter picante de los frutos y aunque se han descrito al menos 11 compuestos, la capsicina es el mayoritario, seguido por la dihidrocapsicina (Reilly et al. 2001; Maillard et al. 1997). Ambos compuestos pueden representar hasta el 80% del total del contenido de capsicinoides. La condensacion catalizada, por la capsicina sintetasa (CS), entre un anillo aromatico y una cadena de acidos grasos de entre 9 y 11 C da lugar a estos compuestos. El anillo aromatico es la vanillilamina, que deriva de la fenilalanina. La cadena de acidos grasos se biosintetiza a partir de los aminoacidos valina y leucina (Bennett and Kirby, 1968; Leete y Louden, 1968; Sukrasno y Yeoman, 1993; Suzuki et al., 1981). Los distintos capsicinoides difieren en la longitud de la cadena, su

saturacion y la posicion del metilo terminal (Figura 1).

Figura 1. Estructura quimica y peso molecular (M.W.) de los capsicinoides.

La presencia de estos compuestos en los frutos podria haber facilitado la dispersion de las especies de Capsicum, ya que actua como un mecanismo de defensa y disuasivo contra los pequeños mamiferos que intentan comerse los frutos, evitando su desaparicion. No sucede lo mismo con los pajaros, que al no percibir el picor, los consumen y distribuyen las semillas consumidas, siendo la tasa de germinacion de estas semillas similar a la de las semillas sin consumir y nula para aquellas consumidas por pequeños mamiferos (Tewksbury y Nabhan, 2001).

El caracter picante, asi como el nivel de picor, depende de la especie de Capsicum y de la variedad. Aunque hay que tener en cuenta que el perfil de capsiciones no es un criterio taxonomico para distinguir las especies de Capsicum (Zewdie y Bosland, 2001). Hay algunas especies de Capsicum que son polimorficas para el caracter picante, ya que producen tanto frutos picantes como no picantes, como sucede con C. chacoense. Estudios realizados por Haak et al., (2011), en diferentes poblaciones naturales de frutos picantes y no picantes de C. chacoense, proponen que la presencia de plantas picantes esta limitada por su adaptacion a la regiones secas y depende de la eficiencia del uso del agua y de la densidad de estomas. Es decir, la relacion densidad de estomas/picor limitaria la evolucion del caracter picante en las poblaciones. Por otro lado, el contenido de capsicinoides varia a lo largo del desarrollo del fruto (Diaz et al., 2004; Estrada et al., 2000) y esta fuertemente influenciado por el ambiente (Blum et al., 2003; Garces-Claver et al., 2007b; Harvell y Bosland, 1997; Zewdie y Bosland, 2000b).

Figura 2. Fragmentos amplificados con el marcador alelo especifico MAP1. Los genotipos no picantes presentan el fragmento de 479 pb y los picantes de 494 bp. (A) Genoitpos 1: ‘Yolo Wonder’; 2: ‘Serrano Criollo de Morelos-334’; M: marcador de tamaño 50 bp; 3: ‘C-234’; 4: ‘C-235’; 5: ‘C-236’; 6: ‘C-237’; 7: ‘C-238’; 8: ‘C-261’; 9: ‘Doux D’Alger’; 10: ‘C-306’; 11: ‘C-323’; 12: ‘Agridulce’; 13: ‘UF15’; 14: ‘C-342’; 15: ‘Morron de Fresno’. (B) Amplificacion con MAP1 de los parentales ‘Yolo Wonder’ (no picante) y ‘Serrano Criollo de Morelos-334’ (picante) y dos individuos de su descendencia F1; 1: ‘Yolo Wonder’; 2: ‘Serrano Criollo de Morelos-334’; 3 y 4: F1.

El control genetico del caracter picante esta determinado por el gen dominante C, localizado en el mapa de pimiento en el cromosoma 2 (Blum et al., 2002) y co-localizado con el gen Pun1/AT3. Este gen codifica para una aciltransferasa, la cual ha sido propuesta para ser la capsicina sintetasa (CS), responsable del ultimo paso catalitico de la biosintesis de los capsicinoides (Arce-Rodriguez y Ochoa-Alejo, 2015; Stewart et al., 2005, 2007). Del gen Pun1, se han identificado tres alelos mutantes que confieren la caracteristica de no picante: pun11, pun12 y pun13. El alelo, pun11, se ha identificado exclusivamente en C. annuum y es el utilizado habitualmente en los programas de mejora para seleccionar los genotipos no picantes (Stewart et al., 2005). Los alelos pun12 (Stewart et al., 2007) y pun13 no llegan a traducirse a proteinas (Stellari et al., 2010) y se han encontrado en otras especies.

Para la identificacion molecular del caracter picante se han desarrollado distintos marcadores moleculares. El marcador molecular alelo especifico Map1 discrimina entre individuos picantes y no, pertenecientes a distintas especies de Capsicum (Rodriguez-Maza et al., 2012; Garces-Claver et al., 2007a). Tambien, se han desarrollado marcadores para identificar los distintos alelos de Pun1 (Wyatt et al., 2012).

Eppendorf con una solucion de extracto de capsicinoides, preparado para su analisis por HPLC-MS.

El contenido de capsicinoides es un caracter que se hereda cuantitativamente (Zewdie y Bosland, 2000a, b). Pocos estudios se han llevado a cabo para comprender mejor el control genetico de la biosintesis de los capsicinoides. En uno de ellos, se detecto el QTL mayor, cap, en el cromosoma 7 (Blum et al., 2003), que posteriormente, fue relacionado con el QTL ndhc7a.1, identificado por afectar al contenido de la nordihidrocapsicina (Ben-Chaim et al., 2006). En este mismo trabajo tambien se detecto el QTL cap3.1, afectando a los contenidos de capsicina y total de capsicinoides.

La evaluacion del contenido de capsicinoides es de gran interes, en primer lugar, para los mejoradores de pimiento, ya que es un caracter a tener en cuenta en los procesos de seleccion de los programas de mejora de Capsicum. En segundo lugar, para las industrias del sector agroalimentario, dado el interes que despierta el picante y que ha hecho que los pimientos sean tan populares y consumidos. Y finalmente, en el sector farmaceutico, por sus caracteristicas analgesicas y antitumorales (Caterina et al., 1997, 2000; Huang et al., 2013).

Fruto abierto de la variedad Habanero naranja (C. chinense). Su estado de desarrollo es de 20 dias postantesis, donde ya se han comenzado a biosintetizar los capsicinoides. En la foto se observa la placenta y septos

El primer metodo que se utilizo para evaluar el picante en pimiento fue el Test Scoville (Scoville, 1912), que estimaba, a traves de medidas organolepticas, el contenido total de capsicinoides utilizando las denominadas Unidades Scoville. Este metodo, aunque popular, es impreciso y subjetivo. Posteriormente, una vez se identificaron las principales moleculas responsables del picor, la capsicina y la dihidrocapsicina (Bennett y Kirby, 1968), se desarrollaron metodologias analiticas para cuantificarlas, como la colorimetria (Gibbs y OGarro 2004), espectrofotometria (Mori et al., 1976; Ramos, 1979; Bajaj, 1980; Rymal et al., 1984) y la cromatografia de papel (Trejo-Gonzalez y Tamirano, 1973). El desarrollo y aplicacion de otras tecnicas analiticas ha permitido separar e identificar otros capsicinoides, como la nordihidrocapsicina y los isomeros de la homocapsicina y homodihidrocapsina, entre otros. Estas tecnicas analiticas son: la cromatografia de gases (Todd et al., 1977; Iwai et al., 1979; Hawer et al., 1994); y, principalmente, la cromatografia liquida de alta resolucion (HPLC) acoplada a distintas tecnicas de deteccion como ultravioleta visible (UV-vis) (Collins et al., 1995; Maillard et al., 1997) y

espectrometria de masas (Garces-Claver et al., 2007b). Esta ultima tecnica es la que permite una mayor selectividad y sensibilidad en la deteccion de los distintos capsicinoides. La aplicacion de este metodo ha permitido cuantificar la variabilidad de este caracter, encontrando valores desde 2,3 mg de dihicrocapsicina/kg de fruto seco y cero de capsicina, para la variedad ‘Sincap’ (C. annuum), hasta 6.639 mg de capsicina/ kg de fruto seco y 3.725 mg de dihidrocapsicina/ kg de fruto seco en la variedad ‘Habanero naranja’ (C. chinense).

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AUTOR: Ana Garces-Claver. Dra. Ingeniero Agronomo e Investigadora del Centro de Investigacion y Tecnologia Agroalimentaria de Aragon (CITA)

FUENTE: interempresas.net

universidadagricola.com

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