Fisiologia de los Herbicidas activos al follaje

Los herbicidas activos al follaje se aplican a la porción de las plantas que se encuentra sobre el suelo (postemergencia)  y son absorbidos por el tejido expuesto, hojas, tallos, etc.  A los herbicidas aplicados al follaje que se mueven y se translocan a través de la planta luego de su  absorción, a menudo se les conoce como herbicidas translocables o sistémicos.  Los herbicidas aplicados al follaje que no se mueven dentro de la planta, luego de su absorción inicial son conocidos como herbicidas de contacto.

Si un herbicida es sistémico o de contacto tiene implicaciones sobre los requerimientos para su aspersión y las características de desempeño.  Para que los herbicidas de contacto sean efectivos se debe cubrir la superficie de la planta en su totalidad, para que esta sea eliminada.  Debido a que los herbicidas de contacto no se mueven dentro de la planta una vez absorbidos, si se trata una porción de la planta con un herbicida de contacto resultará en la destrucción de esa porción.  Debido a que los herbicidas sistémicos se mueven dentro de la planta luego de su absorción, si se trata sólo una porción de la planta todavía podría resultar en algún efecto sobre la totalidad de la planta (Figura 8).

La cutícula cerosa en las superficies de las hojas es una barrera a la absorción de los herbicidas aplicados al follaje.

Figura 9.  El herbicida postemergente contactó toda la superficie de las malezas pequeñas, pero sólo la porción inferior de las plantas más grandes.

Las condiciones ambientales y la edad del tejido afectan el desarrollo de la cutícula.  El desarrollo cuticular tiende a maximizarse en tejido maduro y es mínimo en tejido joven.  Las características de la cera cuticular son influidas por las condiciones ambientales.  Bajo alta luminosidad y baja humedad, se desarrolla cera cuticular menos permeable a los herbicidas solubles en agua.  Por esta razón, la absorción de los herbicidas asperjados al follaje tiende a ser mayor en el tejido inmaduro, normalmente localizado en la porción superior de la planta.

Para un efecto máximo con los herbicidas aplicados al follaje, éstos deben asperjarse sobre la porción superior de las plantas.  Si se asperja sólo la porción inferior, madura, de plantas normalmente  susceptibles podría resultar en un control pobre (Figura 9).  Dirigir la aspersión de los herbicidas a las partes bajas de los cultivos es una práctica común usada para reducir el daño al cultivo de herbicidas con poca selectividad al cultivo (Figura 10).

Figura 10. Bajantes para dirigir el herbicida a la porción inferior del cultivo.

Debido a que la cutícula cerosa es una barrera para la absorción de los herbicidas asperjados al follaje, a menudo se añaden surfactantes  o aceites a la mezcla de aspersión, para mejorar la absorción y la actividad del herbicida.  Las mezclas de herbicidas aplicadas en agua no mojan con facilidad el follaje ceroso, debido a que la alta tensión superficial del agua provoca que las gotas de la aspersión se mantengan como gotas sobre la superficie de la hoja.

Los surfactantes reducen la tensión superficial de mezclas acuosas resultando en gotas de aspersión que se esparcen como una película fina sobre la superficie de la hoja, de modo que aumenta el área de contacto entre el herbicida y la hoja, aumentando así la penetración del herbicida.  El uso de aceites como aditivos  con mezclas acuosas de herbicidas también resulta en que la aspersión se esparza como una película fina sobre el follaje, aumentando el área de contacto.

Tanto los aceites aditivos como los surfactantes pueden actuar como solventes para la cutícula cerosa y la mezcla acuosa de aspersión, lo que resulta en mayor penetración de la cutícula.  Bajo condiciones de cutículas bien desarrolladas, los aceites son a menudo más efectivos que los surfactantes para aumentar la actividad herbicida (Figura 11 & Cuadro 5).

Figura 11. Pursuit aplicado con aceite de semilla metilado (MSO) a la izquierda y  surfactante  no iónico (NIS) a la derecha.
 

Cuadro 5.  Efecto de adyuvantes sobre la respuesta del sorgo al  primisulfuron (Beacon) en el invernaderoa.
Adyuvante
Sobrevivencia
  (%)b
Surfactante no iónico 76a
Aceite vegetal concentrado 51b
Aceite de semilla metilado 33c
Media 48.3
DMS 9.8
avalores dentro de una columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente al nivel 0.05
*R. Sabatka 1993.  Tesis de Maestría.

 

Las plantas que crecen bajo un régimen limitado de humedad y baja humedad relativa tienden a tener una cutícula más desarrollada que es una barrera para la absorción de los herbicidas asperjados al follaje (Figura 12).  Como resultado, la actividad de los herbicidas posemergentes se reduce bajo condiciones secas (Cuadro 6).

 

Cuadro 6.  Influencia de la humedad relativa (HR) sobre la sobrevivencia de Sorghum bicolor tratado con  primisulfuron (Beacon).
HR
Sobrevivencia
  (%)a
Baja 88a
Alta 52b
   
DMS 7.2
avalores dentro de una columna seguidos por la misma letra no difieren significativamente al nivel de 0.05
*R. Sabatka 1993.  Tesis de Maestría.

 

Figura 12.  Pursuit aplicado sobre Sorghum bicolorcreciendo bajo alta humedad relativa (HR) a la izquierda y baja (HR) a la derecha.

El efecto negativo de las condiciones secas sobre la actividad de los herbicidas posemergentes puede neutralizarse, en parte, con un juicioso uso de aditivos en la aspersión (Cuadro 5).  El estado de crecimiento de la maleza influye sobre su susceptibilidad a los herbicidas postemergentes.  Si todas las demás cosas son iguales, las malezas pequeñas son más susceptibles que las malezas grandes por una serie de razones.

La cutícula foliar de las plantas pequeñas es menos desarrollada que en plantas viejas y por ende la absorción es mayor en plantas jóvenes (Figura 13).  La relación área superficial-masa es mayor en plantas pequeñas que en plantas grandes por lo que la cantidad de herbicida absorbido por unidad de masa es mayor en la planta pequeña.

El ciclo de vida de una planta (anual, bianual o perenne) interactua con el estado de crecimiento (número de hojas) en determinar la susceptibilidad a los herbicidas.  Las plantas anuales y bianuales sólo se reproducen por semillas.  Si se elimina su crecimiento superior, resultará en la muerte de estas plantas.  Las malezas anuales y bianuales son más susceptibles a los herbicidas posemergentes antes del cierre  o la elongación del tallo floral (Cuadro 7).

Cuadro 7.  Efecto del momento de la aplicación sobre el control de Carduus nutans.

Entre más pequeñas las malezas al momento del tratamiento, más susceptible serán a los herbicidas.  Las malezas anuales, bianuales y perennes todas son susceptibles a los herbicidas, en el estado de plántula.  Las malezas perennes, luego de bien establecidas, se reproducen por semillas y vegetativamente por raíces, rizomas, coronas y otras estructuras vegetativas.  Para matar una maleza perenne bien establecida, deben matarse sus estructuras reproductivas vegetativas.

En la mayoría de los casos, las estructuras reproductivas vegetativas se encuentran bajo el suelo y por lo tanto no serán contactadas por un herbicida foliar.  Por lo tanto, un herbicida activo al follaje deberá translocarse a esos tejidos reproductivos para matarlos.  Herbicidas foliares de contacto no tienen efecto sobre estructuras reproductivas subterráneas.  La translocación  de los herbicidas aplicados al follaje a los tejidos reproductivos vegetativos es mayor cuando se asperjan plantas en floración y en el otoño, antes de  una helada fuerte.

Es común que diferentes poblaciones o biotipos de una especie de maleza difieran en su susceptibilidad a un herbicida.  Existe gran diversidad genética dentro de ciertas especies de malezas.  Alguna de esta diversidad se relaciona con la susceptibilidad a los herbicidas.  Un caso extremo de respuesta diferencial dentro de una especie es ilustrado por la resistencia  donde un biotipo puede ser susceptible y otro no afectado del todo por el mismo herbicida (Figura 14).  Hay muchos ejemplos de susceptibilidad diferencial a los herbicidas dentro de una especie, que no involucran resistencia (Cuadro 8).

Figura 14. Accent cinco días después de su aplicación a Sorghum bicolor resistente a la izquierda y susceptible a la derecha.
Cuadro 8.  Respuesta de biotipos de Sorghum bicolor al primisulfuron (Beacon) en el invernadero.
Biotipo
% Sobrevivencia
13 39
8 34
Sorgo 14
7 10
1 1
DMS 20
*R. Sabatka 1993.  Tesis de Maestría.

Aún cuando ninguna de estas plantas (Cuadro 8)  son resistentes al herbicida, unas fueron mejor controladas que otras.  Si se usa el mismo herbicida repetidamente sobre una población de malezas que contiene biotipos de diferente susceptibilidad, resultará en un cambio poblacional con el tiempo, hacia los biotipos más tolerantes.

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