¿Híbridos o variedades?

Introducción

Es frecuente en el ámbito agrícola, especialmente en el ámbito de quienes promueven una agricultura ambientalmente amigable, establecer el debate en la escogencia entre híbridos o variedades para el establecimiento de programas de producción de cultivos. Tal como es la respuesta más frecuente cuando se estudian propuestas en la producción agrícola, la respuesta no es única, puesto que escoger entre híbridos y variedades dependerá de las condiciones ambientales en que se desarrollarán los programas agrícolas y también del nivel de tecnificación que tengan los productores que desarrollarán dichos programas. Al igual que en cualquier toma de decisiones, la ignorancia en los conceptos y el seguimiento de dogmas sin un análisis profundo, hace mucho daño y propicia una toma de decisiones que no se ajusten a la situación sino que se ajustan a intereses políticos e ideológicos. Es por tal razón que es necesario afirmar una y otra vez que las decisiones en la agricultura no son únicas, siempre dependerán de las situaciones presentes, y para hacer un mejor ajuste en la toma de decisiones se deben tener sólidos conocimientos de los elementos que participan en el proceso agrícola. Entre estos elementos tiene una importancia fundamental la semilla, y es aquí donde se da el debate: ¿debemos utilizar semilla híbrida o debemos utilizar semilla de variedad?. La respuesta a esta pregunta debe apoyarse en un sólido conocimiento de los conceptos de híbridos y variedades, incluyendo en estos conceptos la forma como se obtiene cada uno de ello. Solo con este sólido conocimiento, e igualmente con un muy buen conocimiento de las condiciones edáficas y climáticas en que se desarrollará el cultivo y un amplio conocimiento de las capacidades tecnológicas de los productores que desarrollará el programa, es que se llegará a tomar la decisión más acertada.

Híbridos y variedades son tipos de cultivares. Un cultivar es una población de plantas que tiene características distintivas dentro de la especie a la que pertenece y su fenotipo es estable a través de las generaciones. Un cultivar siempre es producto de la selección hecha por el ser humano, es decir es producto del mejoramiento genético de plantas, por tanto híbridos y variedades no difieren en este aspecto: ambos son obtenidos mediante el mejoramiento genético de plantas, mediante la selección ejecutada por el ser humano, difiriendo en las estrategias de selección.

Heterosis y heterocigosis

Para la obtención del híbrido es condición indispensable que la característica que se quiere mejorar (rendimiento, resistencia a estrés biótico, tolerancia a estrés abiótico, calidad) manifieste lo que se llama heterosis. La heterosis es definida como la superioridad fenotípica de la descendencia al ser comparada con los fenotipos de sus padres. En términos estrictos, realmente la heterosis es la superioridad de la descendencia por encima del promedio de los padres, pero en un sentido práctico, la heterosis se define como superioridad por encima del mejor de los padres (nuevamente, en un sentido estricto este último concepto se ajusta realmente a lo que se denomina heterobeltiosis). La heterosis es un fenómeno que aun cuando no está totalmente entendido, si se tiene claro que está estrechamente relacionado con la heterocigosis existente en los genes, dándose una relación directamente proporcional: mientras más genes que determinen la característica a mejorar estén en estado heterocigoto, mayor será la magnitud de la heterosis expresada en la característica. Del concepto de heterosis podemos intuir que la semilla que se comercializa como “híbrido” es la semilla proveniente del cruzamiento de dos genotipos. Si tal como se mencionó anteriormente, mientras mas heterocigota sea la descendencia mayor será la manifestación de heterosis y por tanto el cultivar híbrido será mejor, es de suponer que para que esto ocurra el genotipo paterno y el genotipo materno deben ser lo más homocigotos posibles, pero contrastantes en los alelos que portan, para que así el híbrido sea heterocigoto. En la Figura 1 se ejemplifica lo afirmado. Asumiendo que una característica está determinada por 7 genes ubicados todos en el mismo cromosoma, para que un híbrido tenga la mayor heterosis posible es necesario que esos 7 genes estén en estado heterocigoto, y para asegurar eso los mismos 7 genes deben ser homocigotos en cada uno de los padres, pero con alelos diferentes entre sí, es decir, por ejemplo para el gen A el primer padre es homocigoto con el alelo A1, y el segundo padre es también homocigoto pero con el alelo A2. La información genética contenida en los gametos que forman cada uno de ellos será diferente, que al unirse en la fecundación y dar origen a un nuevo individuo, éste será heterocigoto portando en el gen A los alelos A1 y A2. Algo similar ocurriría para los otros genes, tal como se indica en la Figura 1. Ahora bien, si por ejemplo ambos padres fuesen homocigotos para el gen A con el alelo A1, el híbrido resultante de su cruzamiento sería también homocigoto para ese gen. Asumiendo que ese híbrido fuese heterocigoto para los otros 6 genes, su nivel de heterosis sería menor del híbrido que aparece en la figura, pues tendría 6 de 7 genes en estado heterocigoto, y no 7 de 7 cómo el que aparece en la Figura 1. Por esta razón es que normalmente se buscan padres no emparentados para dar cierta garantía que los alelos de sus genes son distintos (en teoría si tienen un origen geográfico distante, y por tanto su evolución ha sido independiente, hay una alta probabilidad que muchos de sus genes tengan alelos distintos) y asegurar un alto nivel de heterocigosis en la descendencia.

Homocigosis en los padres del híbrido

La otra consideración necesaria tiene que ver con el nivel de homocigosis necesario en los padres del futuro híbrido, mientras más homocigotos sean, garantizarán un mayor nivel de heterocigosis en el híbrido. En plantas autógamas o que se autopolinizan, la homocigosis es la condición normal. La autogamia origina altos niveles de homocigosis y dicha autogamia es la forma natural de polinización en plantas autógamas. Al originarse altos niveles de homocigosis, todos los alelos han sido sometidos a la selección natural durante miles de años, por tal razón difícilmente podrán pasar “escondidos” por efectos de heterocigosis de generación en generación alelos que sean nocivos para la especie. En especies alógamas o de polinización cruzada la situación es distinta, la autogamia no es un proceso natural, esto hace que la condición genética normal de plantas alógamas no sea la homocigosis en sus genes, y esto ha traído como consecuencia que existan una gran cantidad de alelos nocivos para la especie que no han sido eliminados por la selección natural puesto que el fenotipo que determinan no ha estado constantemente enfrentado al ambiente, ya que se mantienen “escondidos” por efecto de la heterocigosis. Para lograr en plantas alógamas altos niveles de homocigosis en sus genes, se debe propiciar la autogamia, lo cual no es un proceso natural. Es así que con la intervención del ser humano se logra que el polen producido por una planta sea el que polinice la parte femenina de la flor de la misma planta. Al realizar este proceso por varias generaciones, se tendrán plantas con un alto nivel de homocigosis, con muchos genes en estado homocigoto. Esta condición propicia la expresión de fenotipos que antes no se habían dado debido a que los alelos que lo propician normalmente estaban junto a un alelo dominante que no determina dicho fenotipo, pero al hacerlo homocigoto necesariamente aparece el fenotipo. El fenotipo en general de plantas alógamas con altos niveles de homocigosis es muy inferior en comportamiento agronómico a plantas de la misma especie que se reproduzcan de manera natural (polinización cruzada). Al ser inferior el fenotipo, se consideran que son plantas que portan lo que se denomina depresión por endocría. Esto representa una desventaja en el momento de producir híbridos, ya que estas plantas tienen un potencial de rendimiento reducido, y por tanto la cantidad de semilla que ellas produzcan será pequeña. Este es un “mal necesario” al momento de producir híbridos: se requieren plantas lo más homocigotas posibles para que el cruzamiento entre ellas permita la obtención de semillas con un genotipo lo más heterocigoto posible, pero justamente por la condición de homocigosis la cantidad de semillas a producir es pequeña. Cuando se hacen híbridos en plantas autógamas, la homocigosis de los padres del híbrido no es una dificultad, pero sí lo es el traslado de polen desde un padre hasta otro, ya que esa no es la forma natural de su polinización. Por tal razón el traslado de polen debe hacerlo el ser humano en cruzamientos dirigidos en plantas individuales, lo cual es una operación costosa.

Plantas “macho” y plantas “hembra”

La otra consideración en la producción de híbridos, aparte de los niveles de homocigosis y la condición natural o no de que el polen vaya de una planta a la otra, es la necesidad de establecer un genotipo “macho” que es el que aportará los granos de polen o gametos masculinos y un genotipo “hembra” el cual debe aportar solamente óvulos, no granos de polen. Para esto se usan dos estrategias: la eliminación mecánica de los órganos que producen el polen en las plantas que serán “hembras”, o el mejoramiento genético que manipule sistemas de androesterilidad y logre que el genotipo que actuará como “hembra” sea incapaz de producir polen. La manipulación genética de los sistemas de androesterilidad es mucho más eficiente en la producción de híbridos que la eliminación mecánica de los órganos sexuales masculinos. Al sembrar plantas hembras y plantas macho debe haber una sincronización en la floración, de tal manera que las plantas “macho” logren polinizar a las plantas “hembra” para que posteriormente se cosechen las semillas que están en la planta hembra, ya que estas con seguridad serán semillas híbridas puesto que el único polen disponible es el del otro genotipo o plantas “macho”. En plantas alógamas los esquemas de cruzamiento para la producción de semilla híbrida son a campo abierto, sembrando generalmente en una proporción  4 hileras de plantas “hembras” y 1 hilera de plantas “macho”. El genotipo que actuará como “hembra” debe ser el que tenga mayor potencial de rendimiento entre los dos genotipos con que se ensamblará el híbrido.

Tipos de híbrido

Lo que se ha explicado hasta el momento son los llamados híbridos simples, los cuales provienen del cruzamiento de dos genotipos los más homocigotos posible. Como se mencionó, este deseado grado de alta homocigosis en los padres causa problemas de depresión por endocría en plantas alógamas, y, si se piensa en una siembra grande de por ejemplo maíz, en donde las plantas que recibirán el polen para la fecundación y posterior formación de la semilla son plantas débiles de poco rendimiento, es de esperar que la cantidad de semilla híbrida que pueda ser cosechada sea baja. Si se piensa en un productor de maíz cuyos procesos productivos están orientados a ser productores de semilla híbrida, el esquema que se ha planteado no es muy atractivo debido a la poca cantidad de semilla que podrá producir y luego comercializar. Debido a esto surgió la idea de los híbridos dobles, los cuales son el cruzamiento de dos híbridos simples, cada uno de ellos formados por el cruzamiento de dos genotipos lo más homocigotos posible. Este esquema requiere de una temporada de siembra mas que el esquema de híbridos simples. Así, si un productor orienta sus procesos productivos a la obtención de semilla de híbridos dobles, debe considerar una primera temporada en generar en campos distintos dos híbridos simples, y luego en otra temporada sembrar ambos híbridos simples, en los que igualmente uno actuará como genotipo “macho” y otro actuará como genotipo “hembra”. En este esquema, en la segunda temporada, las plantas que recibirán polen para posterior formación de semilla son híbridos simples, es decir, plantas con manifestación de heterosis y por tanto con altos potenciales de rendimiento de semilla, sin embargo, esta ventaja de mayor producción es de alguna manera opacada por la menor uniformidad genética que tiene al compararse con un híbrido simple. Es menos uniforme porque existirán varios genotipos que constituyen al híbrido, mientras que en un híbrido simple el genotipo es prácticamente único. Si en un híbrido doble existen varios genotipos, se está indicando que ese híbrido no está constituido por el mejor genotipo, sino que está constituido en parte por el mejor genotipo y por otros genotipos que no son los mejores, que en promedio, por supuesto tendrán un menor potencial de rendimiento que el único y mejor genotipo por el que está constituido el híbrido simple. Existe un híbrido que es más variable que un híbrido simple y menos variable que un híbrido doble, además de ser un híbrido con mayor potencial de rendimiento que el híbrido doble pero menor que el híbrido simple. Este híbrido es llamado híbrido de tres vías, a veces llamado híbrido triple, y es producto del cruzamiento de un genotipo homocigoto que actúa como planta “macho” con un híbrido simple que actúa como planta “hembra”.

Variedades

Lo que normalmente se llaman variedades son tipos distintos de cultivares al hablar de plantas autógamas y plantas alógamas. En plantas autógamas una variedad es correctamente denominada cultivar homocigoto, y en una especie alógama es denominada variedad de polinización abierta. Un cultivar homocigoto es una población de plantas homocigotas y uniformes producto de esquemas de selección durante al menos 5 generaciones partiendo de una población básica altamente variable genéticamente; la autogamia natural en estas especies hace que con los debidos cuidados referidos a aislamiento de campos y exigente limpieza de cosechadoras para evitar la mezcla mecánica de semillas, cada generación la población se va haciendo más homocigota. Una variedad de polinización abierta es una población de plantas con una estructura genética definida y característica de las plantas alógamas. Proviene del cruzamiento aleatorio entre genotipos superiores escogidos normalmente en un programa de selección recurrente. Una variedad de polinización abierta es el cultivar que mejor cumple con el principio de genética poblacional de Hardy y Weinberg: en ausencia de mutación, migración, selección y deriva genética la estructura genética de una población permanece constante siempre y cuando exista una condición de panmixia, es decir, la condición en que los cruzamientos son totalmente aleatorios dentro de la población (esta última condición no se da en plantas autógamas, puesto que la unión de gametos no es aleatoria en la población, los gametos masculinos de una plantas se unirán con los gametos femeninos de la misma planta). Las mutaciones se “evitan” cuando en un campo de producción de semilla se eliminan plantas fuera de tipo (no necesariamente una planta fuera de tipo es consecuencia de mutación, pero es una posibilidad), la migración o polinización se evita con adecuadas distancias de aislamiento y con una exigente limpieza de las cosechadoras para evitar mezcla mecánica de varios genotipos, la selección es evitada cuando se está en producción de semillas ya que esta selección se dio en la fase de mejoramiento genético. La deriva genética tiene que ver con disminuciones de tamaño de la población original. Esto se pudiera dar si de una variedad de polinización abierta se cosechan solo algunas plantas que quizás no sean representativas de toda la población, al hacer esto, esta muestra no tendrá la misma estructura genética de la población original y por tanto tampoco la tendrá la nueva población que se origine de ella.

Reutilización de semilla híbrida y de variedades

El buen manejo de una población de un cultivar homocigoto o de una variedad de polinización abierta pudiera permitir que la descendencia de ella sea genéticamente igual que la generación anterior, sin embargo en la práctica, en un campo comercial en que se use una variedad de polinización abierta o un cultivar homocigoto difícilmente el productor estará atento a la eliminación de las plantas fuera de tipo, al aislamiento correcto para evitar polinizaciones indeseadas, la exigente limpieza de las cosechadoras al cosechar cultivares distintos, y a la toma de una muestra representativa para lograr la misma estructura genética de su población actual. Estas cuatro tareas son normalmente llevadas en campo de producción de semilla donde tanto productor de semillas con su experiencia así como asesores permiten llevar a buen término la tarea de obtener una semilla de calidad para ser ofrecida al sector productivo. En relación a la posibilidad de cosechar semilla del híbrido para usarla como semilla en un proceso productivo, es una práctica que no tiene ningún sentido. Por definición la única forma de tener nuevamente el híbrido que se sembró en un ciclo es comprando la semilla de nuevo, o consiguiendo los padres del híbrido y ensamblándolo de nuevo. Por ser un material heterocigoto que se está cruzando consigo mismo, la variabilidad genética de su descendencia es muy grande, por lo tanto el material obtenido es muy desuniforme y no es adecuado para llevar adelante un proceso productivo. La cosecha de híbridos tendría sentido solo para obtener material genéticamente variable para iniciar programas de mejoramiento genético, pero nunca para ser directamente semilla de un proceso productivo.

Uso de híbridos y variedades

La uniformidad genética de los híbridos y la variabilidad genética de las variedades, es justamente lo que permite tomar la decisión de cuando usar híbridos y cuando usar variedades: esto depende de que tanta posibilidad tiene el productor de controlar el ambiente para mantenerlo uniforme en las condiciones para las cuales fueron seleccionados los híbridos. Ante condiciones óptimas y uniformes, el híbrido tendrá mayor potencial de rendimiento que la variedad debido a la manifestación de la heterosis, pero, si el productor no tiene las condiciones para mantener un ambiente óptimo, son más convenientes las variedades, ya que muchos de los distintos genotipos presentes en la población de plantas de las variedades tendrán un comportamiento de regular a bueno antes determinada adversidad ambiental (por ejemplo déficit hídrico) y otras tendrán un comportamiento de bueno a regular ante otra adversidad ambiental (por ejemplo ataque plagas y/o patógenos), y así, en promedio, la población tendrá un comportamiento aceptable ante la diversidad de condiciones a las que se enfrente durante su ciclo. Esto no ocurre con el híbrido, ya que teóricamente todas las plantas de la población del cultivar híbrido poseen el mismo genotipo (si es un híbrido simple), por lo tanto ante cierta adversidad ambiental, todas las plantas lo sufrirán por igual y los rendimientos caerán estrepitosamente. Es por esta razón que el cultivar híbrido es normalmente recomendado a productores con un alto nivel tecnológico que tengan la capacidad de subsanar la mayoría de adversidades ambientales mediante un manejo estricto del cultivo: suplir con fertilización las deficiencias nutricionales que puedan existir en el momento adecuado, impedir la competencia con malezas, suplir con agua de riego momentos de déficit hídrico, etc. Para productores que no tengan esta capacidad, bien sea por deficiencias tecnológicas o económicas, es más conveniente el uso de variedades, ya que, aun cuando no alcanzarán el rendimiento de un híbrido, dará buenos rendimientos ante condiciones adversas. Dicho de otra manera, por mucha heterosis que manifieste un híbrido, si se siembran de manera contigua un híbrido y una variedad en condiciones en que se tenga poco control del ambiente, la variedad superará el rendimiento del híbrido. Caso contrario, en condiciones controladas el híbrido tendrá mayor rendimiento. Por lo tanto, esta idea reafirma que la recomendación de usar un híbrido o una variedad dependerá del nivel tecnológico que tenga el productor.

Conclusión

La principal conclusión que se puede extraer de este artículo es que las decisiones en el campo agrícola deben estar soportadas por argumentos técnicos que consideren aspectos sociales y económicos (del productor, no de las empresas productoras de semillas). Los argumentos políticos e ideológicos en nada ayudan al sector agrícola, y por el contrario, el sesgo que se lleva al tomar decisiones basadas en dichos aspectos normalmente conducen a fracasos rotundos. El estudio sobre los aspectos agrícolas, en sinergia con la experiencias de los productores, es lo que garantiza el éxito en el proceso agrícola, y a esto no escapa la selección de la semilla para el inicio del proceso.

Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)