En los ultimos años ha surgido una preocupacion por los riesgos ambientales del uso irracional de agroquimicos, en particular por el uso de nematicidas. Esta preocupacion ha promovido el desarrollo de nuevas estrategias de proteccion de cultivos, siendo el control biologico una de las mas importantes. El control biologico es ahora una estrategia clave para el control de plagas en todo el mundo, y tiene como fundamento el uso de organismos para suprimir la densidad de poblacion o impacto de un organismo plaga.
Los nematodos son organismos fitopatogenos capaces de generar grandes perdidas en rendimiento y calidad de diversos cultivos.
Los agentes de control biologico tienen un efecto importante en la regulacion de poblaciones de nematodos que afectan a los cultivos, ademas de numerosos organismos como hongos y bacterias. Muchos de los organismos naturales del suelo atacan a nematodos y disminuyen sus poblaciones, pero en muchos casos las poblaciones son minimas y no es posible pensar en un biocontrol efectivo, en otras palabras, muchos suelos muestran actividad de control biologico, pero su efecto sobre los nematodos puede ser despreciable.
El control biologico con hongos es un area de investigacion apasionante y de rapido desarrollo. Los diversos estudios de la relacion entre hongos y nematodos han permitido hacer diferentes clasificaciones de los agentes de control. Considerando a los hongos que parasitan y los antagonicos es conveniente clasificarlos en: 1. Hongos nematofagos y 2. Hongos endofiticos, objetos de este articulo.
Hongos nematofagos
Este grupo diverso de hongos se caracteriza por colonizar y parasitar a nematodos con la finalidad de obtener sustancias nutritivas de estos. Algunos son parasitos obligados de nematodos, pero la mayoria son saprofitos facultativos; es decir, que cuando no hay nematodos pueden alimentarse de materia organica en descomposicion. Existen hongos nematofagos pertenecientes a los ordenes Ascomycetes, Basidiomycetes, Zygomycetes y Oomycetes. Estos hongos se encuentran y reproducen en una gran diversidad de suelos debido a que sus requerimientos nutricionales son bajos; sin embargo, proliferan mejor en suelos ricos en materia organica.
Algunos hongos nematofagos pueden usar distintas estructuras para infectar a los nematodos en sus etapas migratorias, normalmente por adhesion de esporas o hifas especializadas que pueden penetrar la cuticula del nematodo. Los hongos que son parasitos obligados inician su infeccion mediante esporas, estas pueden ser ingeridas por los nematodos y germinar en su sistema digestivo y romper a traves de su pared, o pueden adherirse a la cuticula del nematodo y penetrar directamente. Los hongos nematofagos suelen dividirse en cuatro grupos de acuerdo a su modo de accion contra los nematodos; a continuacion se describen brevemente:
Hongos depredadores
Arthrobotrys, hongos formadores de anillos de constriccion. La forma de infeccion mas especializada de los hongos nematofagos depredadores.
Son hongos que atrapan a nematodos en movimiento utilizando estructuras de captura de varias formas y tamaños. No son especificos, de modo que pueden atrapar a todas las especies que viven en el suelo. Sus estructuras pueden ir desde simples hifas cubiertas de secreciones pegajosas hasta estructuras mucho mas complejas como redes tridimensionales adhesivas. Otras estructuras especializadas son las esporas adhesivas, «perillas» adhesivas y «anillos» de constriccion. En la figura 2 se muestra una de las formas de accion de estos hongos.
El uso practico de estos hongos aun es limitado debido a que su establecimiento en el suelo es complejo, su actividad de captura es aun limitada y, principalmente porque no es especifica de nematodos fitopatogenos. Se han formulado algunos productos con algunas especies de Arthrobotrys y aplicados en condiciones especificas pero los resultados aun son inconsistentes. La investigacion es tarea fundamental en este tema, pues se ha demostrado que este grupo de hongos tambien tienen la capacidad de secretar sustancias antimicrobianas y compuestos nematicidas como el acido linoleico.
Hongos endoparasitos
En su mayoria son parasitos obligados y tienen amplia gama de hospederos (nematodos). Suelen pasar una parte de su ciclo vegetativo dentro del nematodo. Su forma de infeccion es mediante esporas (conidios o zoosporas), las cuales pueden ser ingeridas o se adhieren firmemente a la cuticula del nematodo. Estas estructuras germinan dentro del nematodo para finalmente invadirlos completamente. Un ejemplo de este tipo de hongos es Hirsutella rhossiliensis el cual ha mostrado ser capaz de disminuir la invasion por nematodos como Meloidogyne javanica, Heterodera avenae, H. glycines y Criconema xenoplax. Las adiciones de estiercol al suelo favorecen el incremento de poblaciones de estos tipos de hongos.
Forma de infeccion de hongos parasitos de huevos y hembras de nematodos. Genero Pochonia.
Hongos parasitos de huevos y hembras
En contraste con los nematodos migratorios, algunas especies de nematodos fitopatogenos pasan la mayor parte de su ciclo de vida dentro de las raices de las plantas o en su superficie en los quistes y/o agallas. Estas estructuras persisten en el suelo y son un sustrato selectivo para la colonizacion fungica. Se han aislado muchos hongos oportunistas de huevos, quistes y hembras sedentarias de nematodos, como Meloidogyne spp. y Tylenchulus semipenetrans. En su mayoria estos hongos prefieren atacar a huevos y quistes de nematodos, su actividad sobre hembras es menor. La forma de infeccion de estos hongos es mediante apresorios o zoosporas. Este grupo de hongos en particular ha llamado la atencion debido a su alto potencial en el biocontrol de nematodos de importancia economica. Estos hongos pueden sobrevivir bien saprofiticamente en la rizosfera, esto es lo que hace que su control pueda ser mas efectivo (mayor eficiencia en la infeccion del nematodo). Entre los agentes de biocontrol mas efectivos estan las especies de Pochonia, Paecilomyces, Haptocillium e Hirsutella.
Hongos productores de toxinas
Estos hongos secretan una toxina que inmoviliza a los nematodos antes de la penetracion de las hifas en la cuticula del nematodo. Es muy probable que estos compuestos tengan rasgos nematicidas o actividad «nematostatica». Su papel aun es poco difundido, pero Pleurotus ostreatus es un hongo que produce gotitas de una potente toxina que inmoviliza rapidamente a los nematodos. Catenaria anguillulae tambien ha mostrado ser efectiva por la rapidez con la que los embriones de nematodos murieron, la cual sugiere que se debe a la actividad de una toxina secretada por este hongo.
Hongos endofiticos
El uso de hongos micorricicos arbusculares puede ayudar a reducir la invasion y efecto nocivo de nematodos.
Estos hongos se caracterizan por crecer dentro de los tejidos de las plantas sin ocasionar ningun daño. A pesar de que estos hongos pueden disminuir el numero de nematodos en las raices en desarrollo, su mecanismo de accion aun es poco conocido. Un ejemplo de este tipo de hongos son las micorrizas arbusculares. Funcionan como parasitos obligados simbioticos que disminuyen las infestaciones por nematodos. Su papel se ha demostrado principalmente en especies de Meloidogyne, donde las tasas de multiplicacion del nematodo se reducen si las raices de las plantas son colonizadas por hongos micorricicos arbusculares antes de la invasion de los nematodos. La eficiencia de los endofitos depende de la planta colonizada y de la especie de nematodo, normalmente los hongos micorricicos se producen comercialmente como potenciadores de crecimiento de los cultivos. La ventaja de estos es que pueden aplicarse en tratamiento a semilla, y luego se multiplican rapidamente y colonizan la zona rizosferica.
El uso de estos organismos es tambien un tema de mucho interes por investigar, asi como la fuerte inquietud por encontrar nuevos compuestos con actividad nematicida y sobre el analisis de sus vias de sintetizacion, tanto asi que se considera como un nuevo campo cientifico a ser explotado.
Referencia:
Moosavi et al 2012. Fungi as Biological Control Agents of Plant-Parasitic Nematodes. Springer Science.