Introducción
Las plantas requieren de elementos químicos que le permiten sintetizar todas las moléculas que requieren para su metabolismo. La adquisición de estos elementos químicos por parte de las plantas es lo que se denomina nutrición vegetal, o nutrición mineral de plantas. Según la cantidad de elementos químicos que requieren las plantas, éstos se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, los primeros son carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y azufre (S); mientras que los micronutrientes son boro (B), cobre (Cu), hierro (Fe), manganeso (Mn), molibdeno (Mo), níquel (Ni) y zinc (Zn). Todos estos elementos químicos son considerados nutrientes esenciales para la planta, puesto que su ausencia o deficiencia impide a la planta completar su ciclo vital, la función de cualquiera de los elementos mencionados no puede ser reemplazada por otro elemento y además cada uno de esos elementos debe ejercer un efecto directamente sobre el crecimiento o metabolismo de la planta.
Al manejar agronómicamente un cultivo, se debe tener especial cuidado en asegurar la suplencia necesaria de los nutrientes requeridos por las plantas. Carbono, oxígeno e hidrógeno no son considerados en el manejo porque la planta toma de forma natural el carbono y el oxígeno del aire, y el hidrógeno lo toma directa o indirectamente del agua del suelo. Es por esto que convencionalmente se indica que los macronutrientes son nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre, y los otros elementos químicos minerales son considerados microelementos: boro, cobre, hierro, manganeso, molibdeno, níquel y zinc.
Todos estos nutrientes en las plantas son imprescindibles, lo que varía en ellos son las cantidades requeridas. En los micronutrientes se da la particularidad que las cantidades requeridas por la planta son bajas, y no muy diferentes esas cantidades con las cantidades que puedan ocasionar toxicidad en las plantas. Es por esto que el manejo de micronutrientes en la agronomía es muy delicado, puesto que un ante una deficiencia no basta con agregar alguna cantidad del micronutriente deficitario, ya que esto puede acarrear efectos mas allá de una pérdida económica por utilizar mas fertilizante o abono del necesario, esto puede conllevar a pérdidas totales al propiciar la toxicidad y por tanto causar la muerte de la planta.
- ¿Cómo adquieren las células de las plantas el boro que requieren?
En la solución del suelo, el boro se presenta generalmente como ácido bórico H3BO3 y borato, los cuales son absorbidos a través de la raíz y conducido por el xilema mediante flujo de masas: , por tanto las cantidades absorbidas por la planta son dependientes de su tasa de transpiración: Cuando la planta transpira, y pierde agua por sus hojas, se crea un potencial hídrico que hace que el agua se movilice desde zonas con mayor potencial hídrico a zonas con menor potencial hídrico, por tanto lo que ocurre es que el agua del xilema asciende por la planta y se desplaza hacia las hojas, y el agua que se desplaza es reemplazada por el agua que absorben las raíces. En ese transitar de fluidos dentro de la planta a través del xilema, se van depositando en sus células ácido bórico y /o boratos, que son la fuente de boro que requieren las células para su funcionamiento. La movilización del boro desde las hojas a otras partes de las plantas, a través del floema, no es un hecho para todas las especies, es decir, la movilización del boro a través del floema es dependiente de la especie vegetal, aun cuando se puede indicar que para la mayoría de las especies vegetales, el boro es inmóvil a través del floema. Se conoce que las especies en las que se da la movilización del boro a través del floema son aquellas que producen polioles (por ejemplo manitol y sorbitol) como metabolitos primarios producto de la fotosíntesis, puesto que el boro se enlaza fácilmente a ellos y puede así desplazarse por el floema. Entre las especies que producen polioles están fresa, calabaza, apio, remolacha, cebolla, pera, manzana, membrillo, ciruela y melocotón.
- ¿Por qué el boro es importante en las plantas?
El boro, debido a su naturaleza química, tiende a formar enlaces fácilmente, lo cual le permite unirse a una gran variedad de moléculas orgánicas, esta propiedad le permite establecer uniones con carbohidratos presentes en las paredes celulares, confiriendo a estas gran estabilidad. La facilidad con la que el boro puede enlazarse a la celulosa, hemicelulosa, pectinas además de proteínas en la pared celular, hacen ver que el boro es un elemento estabilizante, y por tanto influye grandemente en la integridad de la pared celular y por tanto en la integridad de la célula, favoreciendo el correcto desarrollo de tejidos y órganos en las plantas. El boro también tiene un rol fundamental en mantener la integridad de la membrana citoplasmática, actuando por tanto sobre su permeabilidad, es decir, el boro afecta las entradas o salidas, en otras palabras el transporte, de distintos elementos y moléculas hacia o desde la célula.
- ¿Qué ocurre si las plantas no tienen suficiente boro?
La deficiencia de boro en la plantas afectará la adecuada formación e integridad de las paredes celulares y de las membranas citoplasmáticas de sus células, originando una serie de efectos directos sobre el normal funcionamiento de la planta, muchos de ellos fácilmente identificables a simple vista. Si hay deficiencia de boro, la integridad de las paredes celulares se ve comprometida, y esto origina la proliferación de células deformadas. La ubicación de los primeros síntomas de deficiencia de boro dependerá si la especie que se está estudiando tiene la capacidad de movilizar el boro a través del floema.En especies que no tienen esa capacidad, los primeros síntomas se visualizan en los tejidos más jóvenes. Es por esto que los primeros síntomas de deficiencia de boro en la mayoría de las plantas son reducción del crecimiento debido a muerte de la yema apical, al ocurrir esto y romperse la dominancia apical, se estimula el crecimiento de los brotes axilares los cuales pueden también morir, o si logran desarrollarse lo hacen de forma desordenada, reduciendo la longitud de los entrenudos, y propiciando que la planta presente una forma de roseta terminal. Adicionalmente, las hojas más jóvenes presentan deformaciones, con un grosor mayor del normal pero de un tamaño menor, frecuentemente quebradizas.Los problemas que se presentan en las membranas citoplasmáticas por deficiencia de boro afectarán el transporte de sustancias en las células, lo cual propicia el desarrollo de zonas necróticas en los tejidos de almacenamiento, es por esta razón que la deficiencia de boro puede tener graves consecuencias sobre la apariencia y por tanto sobre el valor comercial de cultivos en los que se comercializan sus raíces tales como la remolacha, el nabo y la zanahoria. En cultivos donde se comercializa el fruto, los síntomas de deficiencia pueden ser la aparición de zonas corchosas en los frutos, o frutos pequeños y deformados. Es importante destacar que una deficiencia de boro no solo se dará por un bajo contenido de boro en la solución de suelo, también puede deberse a una baja tasa de transpiración.
4. ¿Qué ocurre en la planta si hay exceso de boro?
El boro es un micronutriente, y tal como se mencionó, en los micronutrientes el intervalo numérico entre los valores que definan deficiencia y los valores que definan toxicidad es muy pequeño, por lo tanto se debe tener especial cuidado –al igual que en todos los micronutrientes- cuando se intentan solventar deficiencias de boro, ya que, si se aplica en mayor cantidad de la requerida por la planta, pasará a ser tóxico. En la mayoría de las plantas, en las que el boro no es translocado por el floema, la toxicidad se identifica en las hojas más viejas como una clorosis seguida de una necrosis en el margen de la hoja, necrosis que se extiende hacia la lámina foliar. En las especies en las cuales el boro sí es translocado a través del floema, los síntomas de toxicidad son muerte de la planta iniciando desde los brotes jóvenes, lesiones corchosas en el tallo, y presencia de resina en la axila de la hoja.
Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)
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