Introducción
Las plantas requieren de elementos químicos que le permiten sintetizar todas las moléculas que requieren para su metabolismo. La adquisición de estos elementos químicos por parte de las plantas es lo que se denomina nutrición vegetal, o nutrición mineral de plantas. Según la cantidad de elementos químicos que requieren las plantas, éstos se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, los primeros son carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y azufre (S); mientras que los micronutrientes son boro (B), cobre (Cu), hierro (Fe), manganeso (Mn), molibdeno (Mo), níquel (Ni) y zinc (Zn). Todos estos elementos químicos son considerados nutrientes esenciales para la planta, puesto que su ausencia o deficiencia impide a la planta completar su ciclo vital, la función de cualquiera de los elementos mencionados no puede ser reemplazada por otro elemento y además cada uno de esos elementos debe ejercer un efecto directamente sobre el crecimiento o metabolismo de la planta.
Al manejar agronómicamente un cultivo, se debe tener especial cuidado en asegurar la suplencia necesaria de los nutrientes requeridos por las plantas. Carbono, oxígeno e hidrógeno no son considerados en el manejo porque la planta toma de forma natural el carbono y el oxígeno del aire, y el hidrógeno lo toma directa o indirectamente del agua del suelo. Es por esto que convencionalmente se indica que los macronutrientes son nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre.
Atendiendo a las cantidades requeridas de macronutrientes, ellos son clasificados en macronutrientes primarios (nitrógeno, fósforo y potasio) que son los requeridos en mayor cantidad, y macronutrientes secundarios (calcio, magnesio y azufre) que son requeridos en menor cantidad.
Todos estos nutrientes en las plantas son imprescindibles, lo que varía en ellos son las cantidades requeridas. El calcio, como nutriente, debe estar en cantidades suficientes en la planta para que esta pueda cumplir con todas sus funciones.
El caso del calcio, así como el del magnesio, en el manejo agronómico de un cultivo no siempre es visto desde el punto de vista nutricional. Quizás la mayoría de las veces que se hace referencia al calcio o al magnesito en el manejo agronómico de un cultivo es pensando en neutralizar la reacción del suelo, es decir, neutralizar la acidez del suelo aumentando su pH mediante enmiendas que están constituidas en su mayoría por calcio y/o magnesio. En el presente escrito se está visualizando al calcio no como enmienda, sino desde el punto de vista nutricional en la planta.
- ¿Cómo adquieren las células de las plantas el calcio que requieren?
El calcio es un elemento químico que puede estar adsorbido a las partículas del suelo en forma de catión Ca+2. Las partículas del suelo con una amplia superficie de contacto como las arcillas, poseen cargas eléctricas negativas, igualmente la materia orgánica, es por esto que retienen en su superficie cationes de minerales como el calcio. Debido a la respiración celular de las células de las raíces, éstas producen dióxido de carbono que al reaccionar con el agua, produce ácido carbónico H2CO3 lo cual genera la producción de muchos iones hidrógeno cuando se disocian moléculas de este ácido en la solución del suelo. Los iones hidrógeno compiten activamente con los cationes minerales por los puestos de las superficies coloidales tanto de arcillas como de materia orgánica, es así como pueden desplazar a los cationes, liberando a estos a la solución del suelo. Cuando la planta transpira, y pierde agua por sus hojas, se crea un potencial hídrico que hace que el agua se movilice desde zonas con mayor potencial hídrico a zonas con menor potencial hídrico, por tanto lo que ocurre es que el agua contenida en el xilema asciende por la planta y se desplaza hacia las hojas, y el agua que se desplaza es reemplazada por el agua que absorben las raíces. Es por esto que se da la posibilidad que el calcio en forma de catión, así como todo lo que esté presente en la solución del suelo, se introduzca en la planta a través de las células de la raíz, este proceso es lo que se llama flujo de masas, por tanto el calcio entra en la planta mayoritariamente mediante el proceso de flujo de masas. Otros mecanismos que permiten que el calcio se introduzca en la planta son la intercepción directa del calcio (o la solución del suelo donde hay calcio, o las micelas coloidales donde hay calcio) por parte de las raíces, pero en forma comparativa, la mayoría de calcio que entra en la planta lo hace por flujo de masas. El calcio es muy poco móvil dentro de la planta, la removilización del calcio dentro de la planta es escasa.
2. ¿Por qué el calcio es importante en las plantas?
El calcio básicamente cumple dos funciones dentro de la célula: es un elemento estructural en las membranas celulares y tiene una función central en los mecanismos de señalización celular.
Como elemento estructural, el calcio forma parte de las membranas celulares, y de las membranas de los organelos, por tanto tiene incidencia directa en la mayor o menor permeabilidad de los organelos hacia el citoplasma, y de la célula al espacio exterior; es decir, es en gran medida responsable de la vida de la célula, pues sin calcio la membrana citoplasmática será permeable, y por tanto podría darse la pérdida del contenido celular hacia el exterior. De forma similar, el calcio tiene una gran responsabilidad en mantener la integridad de los organelos citoplasmáticos: sin calcio, y por tanto con membranas de organelos permeables, se puede perder en el citoplasma el contenido de los organelos. Adicionalmente, los microtúbulos presentes en las células mantienen su integridad gracias al calcio.
La función del calcio en los mecanismos de señalización de la célula se logra mediante las variaciones en concentración de este catión dentro del citoplasma. Como respuesta a factores externos a la planta, tales como luz, temperatura e infección por patógenos, conjuntamente con señales hormonales internas, se dan variaciones en la concentración de calcio dentro de la célula, y las distintas concentraciones de este catión permiten que la célula responda con la transcripción de genes, y posterior traducción del ARN mensajero para generar las proteínas necesarias para responder a la situación externa que se está presentando; es decir, las distintas concentraciones de calcio en las células tienen distintos significados para ésta, y por tanto hay distintas respuestas prediseñadas en la célula. Dicho de otra manera, el calcio juega un rol preponderante en la comunicación bioquímica que se da dentro de la célula.
3. ¿Qué ocurre si las plantas no tienen suficiente calcio?
La deficiencia de calcio en la planta no necesariamente es causada por poco contenido de calcio en la solución del suelo. Debido a que la mayor cantidad de calcio que ingresa a la planta, lo hace por flujo de masas, y el flujo de masas es dado por la transpiración, todo factor que disminuya la transpiración puede ocasionar también deficiencia de calcio en la planta, aun existiendo cantidades suficientes en el suelo para suplir las necesidades en la planta. La deficiencia de calcio en una planta impedirá un control adecuado de la permeabilidad de la membrana celular. Debido a que el calcio tiene muy poca movilidad dentro de la planta, y por tanto prácticamente no se transloca de una parte a otra de la planta (no se da en el calcio el modelo de fuente-sumidero) las primeras evidencias de una deficiencia se darán en tejido jóvenes, es por esto que una deficiencia de calcio generará células meristemáticas (puntos de crecimiento) con fallas en su permeabilidad y consecuente muerte de esas células, lo cual detiene el crecimiento de la planta. Los primeros síntomas visuales serán lesiones necróticas en el margen y punta de las hojas, nervaduras de hojas marrones, y deformidades en las hojas. En plantas dicotiledóneas todo esto puede originar hojas acopadas, mientras que en pastos se pueden observar hojas enrolladas en forma de espiral.
Frecuentemente se visualizan las deficiencias de calcio es en los frutos. El transporte de calcio hasta los frutos se hace directamente desde la solución del suelo por el xilema, por lo tanto las cantidades de calcio en éstos dependerán de la transpiración del fruto y por tanto dependerán de la densidad estomática que haya en el fruto. A medida que se va dando el crecimiento del fruto, disminuye la funcionalidad del xilema en su interior, es por esto que las deficiencias de calcio se ven frecuentemente es en el fruto, a tal punto de tener nombres específicos en algunos cultivos, es así como se conoce la llamada podredumbre apical en frutos de tomate, pimentón y calabacín, en los cuales se observan frutos de buen tamaño, en general de buen desarrollo, pero con un aspecto de pudrición en la parte baja del fruto, esto como consecuencia de deficiencia de calcio durante la formación del fruto. Tal como se mencionó anteriormente, esta situación no necesariamente es consecuencia de bajos niveles de calcio en el suelo, la causa también pudiera ser cualquiera de los factores que afecte negativamente a la transpiración: déficit hídrico, alta temperatura, alta humedad relativa generarán bajas tasas de transpiración y por tanto baja tasa de adquisición de calcio desde la solución del suelo, provocando deficiencias de calcio, muy notables en frutos. En manzano se conoce la deficiencia de calcio en los frutos como “bitter pit” (hoyo amargo) haciendo ver que en los frutos se producen hoyos de sabor amargo como consecuencia de la deficiencia de calcio. En lechugas y repollos con deficiencias de calcio, se desarrolla el problema llamado quemado del borde, hojas con bordes necróticos.
Adicionalmente a estos problemas que pueden ser fácilmente visualizados, la deficiencia de calcio en la planta ocasionará problemas en la “comunicación bioquímica” que debe darse en la célula para responder a problemas causados por factores externos, es por esto que la deficiencia de calcio ocasionará falta de respuestas adecuadas de la planta para enfrentarse a factores externos como el ataque de patógenos.
Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)
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