Introducción
Las plantas requieren de elementos químicos que le permiten sintetizar todas las moléculas que requieren para su metabolismo. La adquisición de estos elementos químicos por parte de las plantas es lo que se denomina nutrición vegetal, o nutrición mineral de plantas. Según la cantidad de elementos químicos que requieren las plantas, éstos se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, los primeros son carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y azufre (S); mientras que los micronutrientes son boro (B), cobre (Cu), hierro (Fe), manganeso (Mn), molibdeno (Mo), níquel (Ni) y zinc (Zn). Todos estos elementos químicos son considerados nutrientes esenciales para la planta, puesto que su ausencia o deficiencia impide a la planta completar su ciclo vital, la función de cualquiera de los elementos mencionados no puede ser reemplazada por otro elemento y además cada uno de esos elementos debe ejercer un efecto directamente sobre el crecimiento o metabolismo de la planta.
Al manejar agronómicamente un cultivo, se debe tener especial cuidado en asegurar la suplencia necesaria de los nutrientes requeridos por las plantas. Carbono, oxígeno e hidrógeno no son considerados en el manejo porque la planta toma de forma natural el carbono y el oxígeno del aire, y el hidrógeno lo toma directa o indirectamente del agua del suelo. Es por esto que convencionalmente se indica que los macronutrientes son nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre, y los otros elementos químicos minerales son considerados microelementos: boro, cobre, hierro, manganeso, molibdeno, níquel y zinc.
Todos estos nutrientes en las plantas son imprescindibles, lo que varía en ellos son las cantidades requeridas. En los micronutrientes se da la particularidad que las cantidades requeridas por la planta son bajas, y no muy diferentes esas cantidades con las cantidades que puedan ocasionar toxicidad en las plantas. Es por esto que el manejo de micronutrientes en la agronomía es muy delicado, puesto que un ante una deficiencia no basta con agregar alguna cantidad del micronutriente deficitario, ya que esto puede acarrear efectos mas allá de una pérdida económica por utilizar mas fertilizante o abono del necesario, esto puede conllevar a pérdidas totales al propiciar la toxicidad y por tanto causar la muerte de la planta.
- ¿Cómo adquieren las células de las plantas el hierro que requieren?
El hierro es absorbido por la plantas en forma de ión, bien sea como ión férrico (FeIII) o predominantemente como ion ferroso (Fe II) debido a la mayor solubilidad de éste último. Los iones de hierro no se encuentran fácimente libres en la solución del suelo, es por esto que las plantas han desarrollado mecanismos que, ante la deficiencia de hierro, promueven la generación de formas disponibles de hierro en la solución del suelo. No todas las especies de plantas logran esto de la misma forma, y se han identificado dos estrategias para este fin. La estrategia I, característica de prácticamente todas las especies de plantas excepto las gramíneas (o familia POACEAE), logra reducir el ión férrico FeIII a ión ferroso FeII en la superficie de la raíz, mediante la acción de la enzima férrico quelato reductasa, esta reacción química de reducción se ve incrementada con la deficiencia de hierro en la planta. Una vez que se tiene el ion ferroso en la superficie de la raíz, éste es incorporado a través de la membrana citoplasmática de las células que conforman la epidermis de la raíz mediante transportadores específicos, mediante transporte activo. Esta reacción de reducción es altamente dependiente del pH de la solución del suelo, y se ve disminuida con valores altos de pH, especialmente porque este grado de acidez inhibe la acción de la enzima férrico quelato reductasa. Todo este proceso puede ser promovido por otras acciones, dependientes de la especie de planta, o incluso del genotipo, como por ejemplo la extrusión de iones H+ para acidificar el entorno inmediato a la raíz y así favorecer tanto la solubilización del ion férrico FeIII como el trabajo de la enzima férrico quelato reductasa, o la liberación al medio por parte de células de la raíz de sustancias reductoras, para así favorecer la transformación de formas de hierro indisponibles para la planta en formas de hierro que puedan ser tomadas por la planta.
La otra estrategia utilizada por las plantas, llamada estrategia II, es característica de las especies gramíneas, las especies de la familia POACEAE, consiste en que las células de la raíz liberan el medio sustancia llamadas fitosideróforos, que son moléculas de bajo peso, específicamente aminoácidos no proteicos sintetizados a partir de la metionina vía nicotianamida, para generar ácidos mugineicos, los cuales tienen la capacidad de quelatar muy eficientemente el ión férrico presente en la solución del suelo. Al ser quelatado, el hierro no puede reaccionar con otras moléculas presentes en la solución del suelo, y por el contrario, se forma un complejo que tiene un transportador específico hacia el interior de las células de la superficie de la raíz.
Una vez que el hierro ha sido incorporado a la planta mediante su absorción a través de la raíz, éste entra en la corriente xilemática y por tanto es depositado tal como se absorbió en las células de la planta. La movilidad del hierro dentro de la planta, a través del floema, es escasa.
- ¿Por qué el hierro es importante en las plantas?
El hierro forma parte como cofactor de numerosas enzimas, o interviene en distintos procesos enzimáticos. Uno de los más importantes para la vida de la planta, es la síntesis de clorofila. Este proceso inicia con el aminoácido ácido glutámico, el cual sirve de precursor para formar ácido aminolevulínico. A partir de este ácido se forma la protoporfirina y a partir de esta se obtiene clorofila y también fitocromos. Por supuesto todas estas transformaciones bioquímicas están catalizadas por enzimas generadas por la planta. La enzimas que intervienen en la formación de ácido aminolevulínico a partir de ácido glutámico, son enzimas en las que el hierro interviene en su composición, por tal razón el hierro está indirectamente relacionado con el proceso fotosintético (ante deficiencia de hierro habrá déficit en la formación de enzimas necesarias para la síntesis de clorofila y por tanto habrá déficit en las cantidades de clorofila, lo cual afectará al proceso de fotosíntesis) y con procesos en los cuales estén involucrados los fitocromos.
- ¿Qué ocurre si las plantas no tienen suficiente hierro?
El hierro es un elemento con muy poca movilidad dentro de la planta, por lo cual los síntomas de deficiencia de este elemento en la planta se aprecian en un principio en las hojas jóvenes, en las cuales aparece la llamada clorosis férrica: amarillamiento o color verde pálido en la lámina foliar pero las nervaduras permanecen con el verde típico de la hoja, lo cual permite apreciar un fuerte contraste de color en las hojas jóvenes. La clorosis o amarillamiento en la lámina foliar se debe a la escasa formación de clorofila en algunas partes de la hoja debido a la escasez de enzimas que participan en la formación de clorofila. La escasez de estas enzimas es una consecuencia directa de la deficiencia de hierro, que es cofactor en ellas. Además de los problemas con la fotosíntesis, visualizados por la clorosis en hojas jóvenes, otra sintomatología característica de la deficiencia de hierro en la planta es el aspecto y olor de la raíz, la cual se torna marrón y con olor a fenol, pues ante la deficiencia empezará a liberar compuestos fenólicos intentando solubilizar al ión férrico que esté presente en el medio.
- ¿Qué pasa en la planta si hay exceso de hierro?
El hierro es un micronutriente, y tal como se mencionó, en los micronutrientes el intervalo numérico entre los valores que definan deficiencia y los valores que definan toxicidad es muy pequeño, por lo tanto se debe tener especial cuidado –al igual que en todos los micronutrientes- cuando se intentan solventar deficiencias de hierro, ya que, si se aplica en mayor cantidad de la requerida por la planta, pasará a ser tóxico.
La sintomatología de toxicidad por hierro que puede apreciarse visualmente inicia con la aparición de manchas pardas o puntos necróticos en la punta de las hojas más viejas, necrosis que se va extendiendo a todo el margen de la hoja. Adicionalmente hay una disminución de la biomasa de las raíces, lo cual afecta negativamente el crecimiento de la planta. Muchas veces la necrosis del margen de las hojas va acompañada de clorosis o amarillamiento en varios puntos de secciones de la lámina foliar, puntos que al unirse dan como resultado hojas que en su totalidad se presentan amarillas o en otros colores como anaranjado y pardo, resultando finalmente en muerte de la hoja.
Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)
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