El fósforo (P) en las plantas

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 Introducción

Las plantas requieren de elementos químicos que le permiten sintetizar todas las moléculas que requieren para su metabolismo, son los llamados nutrientes de las plantas. La adquisición de estos elementos químicos por parte de las plantas es lo que se denomina nutrición vegetal, o nutrición mineral de plantas. Según la cantidad de elementos químicos que requieren las plantas, éstos se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, los primeros son carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y azufre (S); mientras que los micronutrientes son boro (B), cobre (Cu), hierro (Fe), manganeso (Mn), molibdeno (Mo), níquel (Ni) y zinc (Zn).

Al manejar agronómicamente un cultivo, se debe tener especial cuidado en asegurar la suplencia necesaria de los nutrientes requeridos por las plantas. Carbono, oxígeno e hidrógeno no son considerados en el manejo porque naturalmente la planta toma el carbono y el oxígeno del aire, y el hidrógeno lo toma directa o indirectamente del agua del suelo. Es por esto que convencionalmente se indica que los macronutrientes son nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre.

Atendiendo a las cantidades requeridas de macronutrientes, ellos son clasificados en macronutrientes primarios (nitrógeno, fósforo y potasio) que son los requeridos en mayor cantidad, y macronutrientes secundarios (calcio, magnesio y azufre) que son requeridos en menor cantidad.

Todos los nutrientes en las plantas son imprescindibles, lo que varía en ellos son las cantidades requeridas. El fósforo, como nutriente, debe estar en cantidades suficientes en la planta para que esta pueda cumplir con todas sus funciones.

  1. ¿Cómo adquieren las células de las plantas el fósforo que requieren?

El fósforo es un elemento químico con una alta interacción con otros elementos en la solución del suelo. Entre tantas reacciones químicas que se pueden dar en las que esté involucrado el fósforo, están aquellas que generan los iones ortofosfato H2PO4– y HPO4-2. Es el pH del suelo el que modula la cantidad de cual de las dos moléculas es la predominante en la solución del suelo, y son estas las formas moleculares en las cuales la planta, por transporte activo, logra introducir estos aniones en las células de la raíz. El movimiento de fósforo desde las células de la raíz hacia las células de los otros órganos de la planta, se da bajo la misma forma, como aniones ortofosfato, aunque también se puede dar como molécula orgánicas que han sido sintetizadas en las mismas células de la raíz, mediante la introducción del fósforo presente en H2PO4– o HPO4-2.

 

  1. ¿Por qué el fósforo es importante en las plantas?

El fósforo es constituyente del ADN (molécula que permite el almacenamiento y transmisión de la información hereditaria), el ARN (molécula que puede tener funciones estructurales como en los ribosomas, o en la síntesis de proteínas mediante el ARN mensajero y el ARN de transferencia), de complejos estructurales en la célula (como los fosfolípidos de la membrana citoplasmática), de constituyente de las moléculas que permiten la transferencia de la energía necesaria para el funcionamiento celular, (como los son el adenosin trifosfato o ATP y el NADPH) y de enzimas muy importantes como la ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa o RuBisCO.

  • El crecimiento de una planta se da por la mitosis o división celular, y para que la célula se divida requiere previamente haber duplicado su ADN. El ADN está conformado por nucleótidos, y cada uno de ellos es la configuración de 1 molécula de desoxirribosa, 1 base nitrogenada y una molécula de fosfato. El fosfato es una combinación de 1 átomo de fósforo y 4 átomos de oxígeno. Esto indica que para que haya crecimiento debe haber división celular, pero para que esta ocurra debe haber previamente duplicación de ADN, y para que esta ocurra la célula debe tener a su disposición los átomos necesarios para sintetizar nucleótidos para que se pueda duplicar el ADN. Entre los átomos necesarios para que esto ocurra, está el fósforo

  • En cuanto al ARN, también está constituido por nucleótidos. Existen fundamentalmente tres tipos de ARN:
    • ARN mensajero, es el que se forma durante la transcripción del mensaje del ADN, como primer paso para la síntesis de proteínas en la célula.
    • ARN de transferencia, es el que se enlaza a aminoácidos específicos, llevándolos hasta el ribosoma cuando el mensaje del ARN mensajero indica que en ese momento se debe colocar ese aminoácido para la síntesis de proteínas.
    • ARN ribosomal, forma parte de la estructura de los organelos celulares llamados ribosomas, que son los que traducen el mensaje del ARN mensajero.
    • Si los nucleótidos están formados por fósforo, y los nucleótidos forman parte de las moléculas encargadas de la síntesis proteica, se considera que el fósforo es esencial para este proceso de formación de proteínas necesarias en la célula, bien sean proteínas estructurales o proteínas funcionales también llamadas enzimas.
  • En las células de las plantas se están dando permanentemente reacciones químicas, entre éstas, se dan las que generan la energía necesaria para que justamente se den todas estas reacciones. La energía se almacena en forma de carbohidratos, y para su utilización deben haber reacciones de combustión (oxidación del carbono) que requieren energía, la cual se genera a partir de la ruptura de los enlaces químicos existentes entre grupos fosfato del ATP … y el ATP contiene fósforo. Es decir, el fósforo es imprescindible para el metabolismo celular, sin fósforo no hay posibilidad de utilización de la energía necesaria para el metabolismo celular, por lo tanto, ante una ausencia absoluta de fósforo no hay metabolismo, y por tanto la célula muere.
    • El metabolismo celular en las plantas tiene tres grandes procesos: fotosíntesis, glucólisis y respiración. La fotosíntesis es un proceso anabólico (forma compuestos químicos) mientras que la glucólisis y la respiración son procesos catabólicos (degradan compuestos químicos). Para estos tres grandes procesos se necesita transferencia de energía, es decir ATP, y por tanto fósforo.
    • En la fotosíntesis se requiere energía en forma de ATP y de NADPH para poder fijar moléculas de carbono del CO2 atmosférico como elemento de la glucosa. ATP y NADPH contienen fósforo, y están en permanente interacción con ADP y NADH que también contienen fósforo, por tanto ante una hipotética falta absoluta de fósforo en la célula no habrá la energía necesaria para formar glucosa en la planta, y por tanto no podrá haber respiración celular, y por tanto no se podrán formar nuevos ATP.

    • La glucólisis y la respiración requieren energía transferida como ATP, pero también lo generan. Estos dos procesos acoplados producen de forma neta 24 moléculas de ATP a partir de 1 molécula de glucosa, pero para producir esas moléculas de ATP necesitan fósforo.

  • Rubisco es la enzima que en el proceso de la fotosíntesis permite el inicio de la fijación del carbono del dióxido de carbono, como carbono de moléculas de glucosa. Una hipotética ausencia total de fósforo en la célula impedirá la formación de Rubisco y por tanto la fotosíntesis no se podrá dar, la célula no contará con carbohidratos y será incapaz de formar moléculas con la capacidad de transferir energía.
  • En cuanto a los fosfolípidos de la membrana citoplasmática, estos son constituyentes estructurales de la membrana que limita a la célula, es decir, son parte importante en mantener la integridad de la célula. Al existir deficiencia de fósforo, no se podrá lograr la cantidad necesaria de fosfolípidos que deben formar parte de la membrana citoplasmática, por lo cual puede peligrar la integridad de la célula.

 

  1. ¿Qué ocurre si las plantas no tienen suficiente fósforo?

La deficiencia de fósforo en una planta impedirán una división celular normal (debido a que el fósforo forma parte del ADN, que tiene que duplicarse para que se dé la división celular),y afectarán el normal desenvolvimiento de procesos centrales en el metabolismo de la planta como lo son la fotosíntesis, la glucólisis y la respiración celular, debido a que estos requieren energía en forma de ATP y NADPH, y justamente el fósforo es constituyente de ambos.

Las deficiencias de fósforo en la planta se identifican visualmente por la aparición de pigmentos antocianínicos (pigmentos con una amplia variabilidad de colores, desde el rojo hasta el azul pasando por el púrpura) en distintos órganos; esto ocurre en una gran cantidad de especies cultivadas, pero existen excepciones notables como lo son el arroz y la papa, donde la deficiencia de fósforo no puede ser identificada por la antocianosis en algún órgano. En general para todas las especies cultivadas, se observa un color verde mas oscuro en las hojas de plantas con deficiencias de fósforo, al ser comparadas con hojas de plantas que no tienen deficiencia de fósforo. Por supuesto, esto no es fácil de visualizar si en todo un lote de terreno se tienen plantas con la misma condición de deficiencia, por lo tanto este no es un muy buen indicador visual de la deficiencia. Este color más oscuro ocurre porque la clorofila se sigue produciendo, los cloroplastos se siguen duplicando, pero disminuye la división celular en las hojas, esto hace que se concentre mas clorofila en las células foliares.

La antocianosis o aparición de pigmentos antocianínicos en la planta no ocurre de la misma forma en todas las especies vegetales. En algunas especies se puede visualizar la acumulación de antocianinas  en tallos, aunque en la mayoría de las especies esto se ve es en las hojas. Pero entre las especies donde la deficiencia de fósforo se ha asociado con la aparición de antocianinas en hojas, hay una amplia variabilidad, en algunas se visualiza es en los márgenes de las hojas, en otras se visualiza en la superficie abaxial (cara inferior) y en otras se visualiza en la cara adaxial (cara superior). Es generalizada la visualización en hojas de tonos de color rojo – púrpura – azul , esto como consecuencia de concentraciones variables de antocianina en las células sobre un fondo verde oscuro por el incremento en la concentración de clorofila.

Tradicionalmente se ha indicado que la respuesta de la planta a promover la acción de genes que producen proteínas que inhiben la acción de otras proteínas que reprimen la síntesis de antocianinas, e incluso que promueven la acción de genes que codifican la síntesis de antocianinas, tiene la función de proteger al complejo proteico llamado fotosistema II, involucrado en la captación de energía lumínica durante la fotosíntesis; de esta manera, ante deficiencia de fósforo y por tanto de energía para lograr el transporte de electrones, la planta respondería con la producción de pigmentos capaces de disipar el excedente de energía que se daría por falta del proceso de fotólisis del agua, como consecuencia de la falta de fósforo en forma de fósforo inorgánico, ADP y ATP. Sin embargo, al día de hoy, no hay evidencias experimentales de tal teoría, y por tanto aun no se tiene una explicación absoluta del por qué la mayoría de especies vegetales responden a la deficiencia de fósforo con la producción de antocianinas.

De forma similar a como ocurre ante deficiencias de nitrógeno, cuando la planta “percibe” la falta de fósforo en los tejidos jóvenes y por tanto no puede tener la suficiente energía en forma de ATP  en esas células, la planta responde translocando fósforo a los tejidos jóvenes, para que en estas células se pueda lograr la fotosíntesis, la glucólisis y la respiración. Es decir, la planta lo que hace es removilizar fósforo mediante el modelo de fuente-sumidero, en el que las hojas viejas son la fuente de fósforo, y el sumidero son los tejidos jóvenes. Al darse la removilización de fósforo desde las hojas viejas, es en ellas donde aparecerán las señales de deficiencia, la aparición de pigmentos antocianínicos. Esta señal de deficiencia es acrópeta, es decir, se visualiza desde abajo (donde están las hojas mas viejas) hacia arriba.

 

Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)