La fotosíntesis es el proceso que se da en sistemas biológicos mediante el cual, a través del uso de la energía que aporta la luz, la materia inorgánica se convierte en materia prima para generar materia orgánica; específicamente se producen azúcares a partir de dióxido de carbono y agua en presencia de pigmentos y enzimas, liberándose oxígeno en el proceso. La ecuación general de la fotosíntesis es la siguiente:
nCO2 + nH2O + fotones = (CH2O)n + nO2
la cual expresa que, partiendo de dióxido de carbono y agua, en presencia de fotones provenientes de la luz, se generarán azúcares y oxígeno.
Mas allá del entendimiento cognitivo de lo que es la fotosíntesis como proceso, ésta puede abordarse desde el punto de vista ecológico, visualizando que este proceso es el que permite mantener la vida sobre el planeta tierra y por tanto indispensable para que se establezcan interacciones entre los distintos organismos; es así que partiendo de moléculas inorgánicas se puede dar la fijación de carbono en organismos vivos que permitirán su crecimiento, y son estos organismos la base de las cadenas alimenticias que se generan en un ecosistema: gracias a las plantas que fotosintetizan se está generando tejido vegetal, el cual es el alimento de animales herbívoros, que a su vez son alimento de otros animales. De no existir la fotosíntesis, sencillamente no existiría vida sobre el planeta tal como se conoce en la actualidad. Desde el punto de vista agrícola, los mayores o menores rendimientos que se puedan dar en los cultivos dependerán en primera instancia del proceso fotosintético; de allí la importancia de entender la forma como se da la fotosíntesis en las plantas.
La fotosíntesis se da en dos fases, una primera para generar la energía requerida en el proceso, fase que es dependiente de la luz y por tanto se denomina fase luminosa, y otra fase que consiste en la fijación del dióxido de carbono utilizando la energía obtenida en la primera fase, esta última fase no requiere de luz, por lo tanto se denomina fase oscura (no es que se dé en la oscuridad, se puede dar tanto en el día como en la noche, es independiente de la presencia de luz).
El proceso fotosintético se da en las células de las hojas principalmente, específicamente en los cloroplastos, por lo cual el entendimiento del proceso requiere de conocimientos básicos de la célula y la anatomía vegetal. En la célula vegetal se pueden diferenciar dos compartimientos principales, el núcleo que es donde se encuentra el ADN, y el citoplasma, donde se encuentran organelos citoplasmáticos como mitocondrias y cloroplastos. En los cloroplastos se almacena un pigmento llamado clorofila, que permite que se dé la primera fase de la fotosíntesis o la fase luminosa. Cuando una molécula de clorofila absorbe la luz, la energía lumínica o fotones excitan a los electrones que se ubican en la parte externa de la molécula, los cuales pasan a una molécula de clorofila adyacente, creando un transporte de electrones que genera energía la cual permite la formación de moléculas de NADPH y ATP, cuya energía es requerida para la siguiente fase de la fotosíntesis. Los electrones que pierde la primera molécula de clorofila son reemplazados por electrones provenientes de la ruptura de una molécula de agua, evento que permite liberar oxígeno.
Toda la fase luminosa ocurre en los tilacoides del cloroplasto. De esta manera, ya el cloroplasto donde ocurrió esto tiene la energía necesaria para fijar el carbono presente en el dióxido de carbono, lo cual ocurre en la llamada fase oscura de la fotosíntesis, o ciclo de Calvin en el estroma del cloroplasto. En esta fase 6 moléculas de dióxido de carbono provenientes del aire que entra a
la hoja por los estomas, son “atrapadas” por una enzima denominada RuBisCO (ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa) y actúan sobre 6 moléculas de un compuesto de 5 carbonos denominado ribulosa 1,5 bifosfato. Esto permite a esta enzima formar 12 moléculas de un compuesto denominado fosfoglicerato el cual posee 3 carbonos. Sobre el fosfoglicerato actuarán las moléculas de ATP y NADPH formadas en la fase lumínica para transformarlo en 12 moléculas de gliceraldehido 3 fosfato (son moléculas de 3 carbonos). De estas, 10 moléculas son utilizadas para regenerar las 6 moléculas de ribulosa 1,5 bifosfato para iniciar de nuevo el ciclo, y 2 son utilizadas para lograr la síntesis de 1 molécula de glucosa (6 carbonos). Si se hace el seguimiento del flujo de carbonos en el ciclo se puede observar que hay una ganancia neta para la célula: se partió de 6 moléculas de 5 carbonos (ribulosa 1,5 bifosfato), es decir, se partió con 30 carbonos, se toman 6 carbonos del aire (CO2) para formar 36 carbonos (fosfoglicerato) que forman otro compuesto que en suma igualmente tiene 36 carbonos (gliceraldehido 3 fosfato). De estos 36 carbonos 30 se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 bifosfato, y 6 salen del ciclo y se utilizan para formar una molécula de 6 carbonos que será utilizada en el metabolismo de la planta, es decir, en el Ciclo de Calvin hubo una ganancia neta de 6 carbonos para la planta, 6 carbonos que estaban en el aire en forma de CO2 ahora se encuentran formando parte de una molécula orgánica de la planta, que permitirá formar una serie de compuestos requeridos para su crecimiento.
Para una gran cantidad de plantas el proceso descrito no es 100% eficiente, puesto que la enzima RuBisCO no tiene una especificidad exclusiva por el dióxido de carbono, también puede fijar oxígeno en caso que éste sea más abundante que el dióxido de carbono, es decir, ambos gases pueden competir por un sitio en la enzima RuBisCo. Cuando RuBisCo fija oxígeno en vez de dióxido de carbono, se produce lo que se llama fotorespiración, lo cual desde el punto de vista de eficiencia en la fijación de carbono es negativo, ya que en la fotorrespiración la enzima RuBisCO también actuará sobre ribulosa 1,5 bifosfato (que es una molécula con 6 carbonos) pero no tendrá una ganancia neta de 6 carbonos, al contrario, tendrá una pérdida neta de 3 carbonos ya que se forman 6 moléculas de fosfoglicerato (3 carbonos) y 6 moléculas de fosfoglicolato (2 carbonos); la planta, al intentar que los carbonos del fosfoglicolato sean transformados de nuevo en ribulosa 1,5 bifosfato, pierden 3 carbonos en forma de CO2, es decir, partiendo de 30 carbonos, se obtienen 27 carbonos, hay una pérdida neta de 3 carbonos. Si se entiende que a partir de los azúcares sintetizados en el Ciclo de Calvin se dan una serie de procesos bioquímicos que permiten el crecimiento de la planta, se puede entender que la fotorrespiración evita el crecimiento de la planta.
El proceso evolutivo en las plantas permitió seleccionar distintas formas de eficiencia en la fijación de carbono. Existen tres formas de hacer la fotosíntesis, la que hacen las plantas C3, la que hacen las plantas C4 y la que hacen las plantas CAM. En las plantas C3, cuya denominación se origina en que el primer compuesto que se forma a partir de la fijación de CO2 posee 3 carbonos, el ciclo de Calvin y la fotorespiración se dan en todas las células del mesófilo, específicamente en sus cloroplastos. En plantas C4, cuya denominación se origina en que el primer compuesto que se forma a partir de la fijación de CO2 posee 4 carbonos la fotosíntesis de da en dos espacios distintos, nunca en la misma célula: En los cloroplastos de las células del mesófilo se da la fijación del CO2, pero no lo hace uniendo CO2 y ribulosa 1,5 bifosfato, sino CO2 y fosfoenolpiruvato mediante la enzima PEP carboxilasa, generando un compuesto de 4 carbonos llamado oxalacetato, este se transforma en malato (también llamado ácido málico) y a veces este malato se transforma en aspartato (también llamado ácido aspártico). Todo lo anterior sucede en la célula del mesófilo. El malato se transporta a la célula de la vaina del haz vascular. El malato puede reaccionar para forma CO2 y piruvato, el piruvato vuelve a la célula del mesófilo para formar de nuevo fosfoenolpiruvato y en la célula del haz vascular ahora quedan altas concentraciones de CO2 , por tanto en los cloroplastos, RuBisCO fijará CO2 y no oxígeno y por tanto habrá una ganancia neta de 6 carbonos; dicho de otra manera, la posibilidad de que se dé fotorrespiración es prácticamente nula. En las plantas CAM (metabolismo ácido de las Crasuláceas), así llamadas debido a que esta forma de fotosíntesis fue primero descrita en la familia de las Crasuláceas, separan en el tiempo la fijación de CO2 y el Ciclo de Calvin, ocurriendo la primera en las noches mediante la PEP carboxilasa produciendo malato y ácidos orgánicos que son depositados en las vacuolas de la misma célula (el CO2 entra con el aire que ingresa por la apertura de los estomas, apertura que ocurre en la noche para que la pérdida de agua sea mínima) , y en el día, cuando los estomas se cierran para evitar pérdidas de agua, el malato y ácidos orgánicos se metabolizan produciendo CO2 lo cual permite altas concentraciones de este gas en la célula y por tanto RuBisCO lo fija.
Se considera que las plantas C4 y CAM son el resultado de la presión de selección de ambientes en los que la suplencia de agua puede ser deficitaria. Es por esto que surge el concepto de Eficiencia en el Uso del Agua como una relación entre el CO2 fijado y el agua transpirada. De forma general se indica que una planta C3 pierde 100 moléculas de agua por cada molécula de CO2 que entra a la hoja, al darse la apertura de un estoma. En ambientes en los que el agua no sea un factor limitante, esto no representa un problema, pero sí lo representa para regiones áridas y semiáridas por lo tanto los organismos que fotosintetizan que tienen una mejor eficiencia de uso de agua tendrán mayor capacidad de sobrevivir en estos ambientes, de tal manera que hoy estamos viendo el resultado de esta selección en este tipo de plantas para este tipo de ambientes.
La mayoría de plantas cultivadas son C3, algunas como maíz, sorgo, caña de azúcar son C4. La piña es el típico ejemplo de plantas CAM con importancia agronómica.
De forma común, cuando se están analizando los rendimientos en un cultivo, se consideran aspectos tales como semilla utilizada, riego, fertilización, control de insectos y patógenos; sin embargo, pocas veces nos detenemos a pensar que todos estos aspectos tienen como fin último optimizar el proceso fotosintético: al tener una semilla de calidad se están obteniendo plantas que genéticamente tienen la capacidad de lograr altas tasas de ganancia de carbono mediante el proceso fotosintético, al regar, estamos dando a la planta el agua necesaria para que ocurra la fotosíntesis sin limitaciones, al fertilizar estamos proporcionando a la planta los elementos químicos que requiere para sintetizar los compuestos orgánicos y enzimas requeridas para la fotosíntesis, al controlar insectos y patógenos estamos logrando que la planta no desgaste sus energías en defenderse y que las dedique a la acumulación de carbono. Por todas estas razones, si queremos llevar de forma eficiente un proceso productivo, indudablemente que el entendimiento de la fotosíntesis contribuirá en comprender de forma integral la forma como las plantas pueden alcanzar sus máximos rendimientos.
Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)