Hormonas Vegetales: Las Auxinas

Las auxinas fueron los primeros reguladores de crecimiento vegetal en ser descubiertas. Los experimentos realizados en 1880 por Charles Darwin y su hijo Francis fueron la base de dicho descubrimiento. Los Darwin observaron que una plántula de gramínea se curva hacia la luz sólo si la punta del coleóptilo, es decir, la vaina que cubre el vástago de dicha plántula, está presente. Si retiramos la punta o la cubrimos con una funda opaca, no se produce curvatura. Los Darwin concluyeron que la punta del coleóptilo recibe la luz y envía una señal descendente a través del coleóptilo a la región que se alarga y curva.
En 1913, el botánico danés Peter Boysen-Jensen descubrió que dicha señal es móvil y puede atravesar agar permeable, pero no mica impermeable. En 1926, un holandés recién licenciado, de nombre Fritz Went, retiró puntas de coleóptilos, las puso en bloques de agar y descubrió que en el agar se acumulaba una sustancia que inducía el crecimiento cuando dichos bloques se situaban en coleóptilos con las puntas retiradas. Went llamó a esta sustancia auxina (del griego auxein, “aumentar”). Pero Went fue más allá. Observó que si colocaba el bloque en la mitad de la superficie cortada de la punta, el coleóptilo sólo crecería en ese lado. Más tarde, en 1931, se determinó que la forma estructural de la auxina era la del ácido indolacético (AIA).
Existen algunas auxinas sintéticas y varias auxinas naturales, pero la forma natural más común de la auxina en los vegetales es el ácido indolacético. Esta auxina, un aminoácido modificado derivado del triptófano, se produce fundamentalmente en el meristemo apical del vástago, en hojas jóvenes y en embriones. Se suele transportar a través del parénquima floemático, en lugar de a través de las células conductoras del floema o del xilema.
Transporte polar de auxinas

El efecto a corto plazo más importante de la auxina es la estimulación del crecimiento celular. La explicación propuesta para este proceso es la hipótesis del crecimiento ácido, desarrollada durante los últimos 40 años, que afirma que la auxina estimula determinadas proteínas para que bombeen iones de hidrógeno (H+) hacia el interior de la pared celular. Estos iones activan las enzimas denominadas expansinas, que debilitan la parede celular al romper las uniones entre las microfibrillas de celulosa, por lo que la célula puede expandirse. Con respecto al transporte de agua, permitiendo que el agua fluya hacia el interior de la célula mediante ósmosis, con la consiguiente expansión de ésta. Algunos descubrimientos recientes sugieren que la auxina podría activar genes implicados en la expansión de la pared celular.

El crecimiento y la expansión de la pared celular es afectada por las auxinas
Algunos experimentos realizados con plántulas de gramíneas y otros tejidos revelan que la respuesta del crecimiento varía con la concentración de auxina. El crecimiento aumenta hasta que la concentración de auxina alcanza un pico, y a continuación disminuye, en tanto el alto nivel de auxina promueve la síntesis de etileno. La concentración óptima de auxina para la elongación celular es superior para las células del vástago que para las de la raíz. Durante el transporte, la concentración disminuye por la acción de una enzima denominada AIA-oxidasa, que destruye la auxina.
Aunque la auxina está principalmente asociada con la elongación celular, presenta muchos efectos relativos al desarrollo, unos que tienen lugar en minutos y otros que tienen lugar en horas o más. Aún queda mucho por aprender acerca del funcionamiento de la auxina. De hecho, sus muchos efectos probablemente comporten una gran variedad de rutas de transducción de señales. Algunos estudios realizados en cultivos de tejidos y plántulas revelan que la auxina estimula la formación de tejido vascular en los meristemos apicales, así como la formación de raíces laterales y adventicias. La auxina es también responsable del desarrollo de los meristemos laterales, esto es, el cámbium vascular y el cámbium suberoso.
La auxina está implicada en la dominancia apical, es decir, la supresión del crecimiento de las yemas axilares. Al retirar el meristemo apical del vástago, se interrumpe la dominancia apical y se estimula el crecimiento de las yemas axilares. Si el ápice del vástago resulta dañado o destruido, una de las yemas axilares se convierte rápidamente en el vástago principal. A menudo, los jardineros retiran los ápices de los vástagos con los dedos para dar forma a los vegetales y para que desarrollen más yemas portadoras de los frutos. Las citocininas promueven el crecimiento de las yemas axilares y de ese modo contrarrestan los efectos de la auxina.
Las auxinas sintética, como el ácido naftalenacético (ANA), que no se degradan por la acción de la AIA-oxidasa, se utiliza tanto para estimular como para inhibir el crecimiento. Algunas, como el ácido indolbutírico, se comercializan como medio de propagación de vegetales al inducir la formación de raíces en las estacas. En la base de la estaca se aplica un polvo o pasta que contiene una auxina sintética, algunas auxinas sintéticas, como el 2,4-ácido diclofenoxiacético (2,4-D), se utilizan como herbicidas, pues provocan la producción de una alta concentración de etileno por parte de las plantas, el cual activa el envejecimiento. Las plantas de hoja anchas se eliminan con mayor facilidad que las gramíneas, probablemente porque absorben más auxina. El agente naranja, un agente químico utilizado para la defoliación durante la guerra de Vietnam, era una mezcla de auxinas sintéticas. Los problemas de salud provocados por el agente naranja no fueron a causa de las auxinas en sí, que no son tóxicas para los humanos, sino que fueron debidos a un agente químico contaminante utilizado en la producción de auxinas sintéticas.

Aplicaciones comerciales

En general, los reguladores del crecimiento vegetal sintéticos constituyen, dentro de los agroquímicos, un grupo de sustancias que, añadidas en muy bajas cantidades, modifican las pautas normales de desarrollo de las plantas y pueden ayudar a incrementar la productividad, mejorar la calidad del cultivo, facilitar la recolección, etc.

Los reguladores del crecimiento auxínicos sinéticos fueron utilizados al principio como herbicidas debido a su estabilidad, ya que son muy resistentes a la oxidación por la luz, enzimas u otros agentes. Actualmente se comercializan en diversas formulaciones atendiendo a un amplio abanico de posibilidades de empleo, según las situaciones agrícolas, los tipos de cultivo y las formas de aplicación que existen. Los fitorreguladores, sus aplicaciones y precauciones suelen venir recogidos en catálogos, vademecums y guías de productos agroquímicos.

En el cuadro se muestran algunos de los fitorreguladores auxínicos más utilizados. Aparecen con la nomenclatura química y sus nombres comunes. Junto a ellos se indican sus aplicaciones más extendidas.

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