Introducción
Las plantas requieren de elementos químicos que le permiten sintetizar todas las moléculas que requieren para su metabolismo. La adquisición de estos elementos químicos por parte de las plantas es lo que se denomina nutrición vegetal, o nutrición mineral de plantas. Según la cantidad de elementos químicos que requieren las plantas, éstos se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, los primeros son carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O), nitrógeno (N), fósforo (P), potasio (K), calcio (Ca), magnesio (Mg) y azufre (S); mientras que los micronutrientes son boro (B), cobre (Cu), hierro (Fe), manganeso (Mn), molibdeno (Mo), níquel (Ni) y zinc (Zn). Todos estos elementos químicos son considerados nutrientes esenciales para la planta, puesto que su ausencia o deficiencia impide a la planta completar su ciclo vital, la función de cualquiera de los elementos mencionados no puede ser reemplazada por otro elemento y además cada uno de esos elementos debe ejercer un efecto directamente sobre el crecimiento o metabolismo de la planta.
Al manejar agronómicamente un cultivo, se debe tener especial cuidado en asegurar la suplencia necesaria de los nutrientes requeridos por las plantas. Carbono, oxígeno e hidrógeno no son considerados en el manejo porque la planta toma de forma natural el carbono y el oxígeno del aire, y el hidrógeno lo toma directa o indirectamente del agua del suelo. Es por esto que convencionalmente se indica que los macronutrientes son nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre, y los otros elementos químicos minerales son considerados microelementos: boro, cobre, hierro, manganeso, molibdeno, níquel y zinc.
Todos estos nutrientes en las plantas son imprescindibles, lo que varía en ellos son las cantidades requeridas. En los micronutrientes se da la particularidad que las cantidades requeridas por la planta son bajas, y no muy diferentes esas cantidades con las cantidades que puedan ocasionar toxicidad en las plantas. Es por esto que el manejo de micronutrientes en la agronomía es muy delicado, puesto que un ante una deficiencia no basta con agregar alguna cantidad del micronutriente deficitario, ya que esto puede acarrear efectos mas allá de una pérdida económica por utilizar mas fertilizante o abono del necesario, esto puede conllevar a pérdidas totales al propiciar la toxicidad y por tanto causar la muerte de la planta.
- ¿Cómo adquieren las células de las plantas el molibdeno que requieren?
El molibdeno es absorbido por las plantas en forma de ión molibdato MoO4-2 el cual se presenta disuelto en la solución del suelo. El molibdato es introducido al interior de la raíz, desde la solución del suelo, en forma de transporte activo, por transportadores de sulfatos, ya que molibdato y sulfato poseen una forma, radio iónico y carga muy similares. Estos transportadores están ubicados en la membrana citoplasmática de las células de la epidermis de la raíz. El transporte o translocación del molibdeno dentro de la planta hacia cada una de las células de la planta, se hace también en forma de ion molibdato, el cual se considera bastante móvil.
- ¿Por qué el molibdeno es importante en las plantas?
El molibdeno es el micronutriente que hace faltan en la planta en menor cantidad, sin embargo, forma parte indispensable en distintas enzimas tales como nitrato reductasa, aldehído oxidasa, sulfito oxidasa, xantina oxidasa y el componente reductor de la amidoxima mitocondrial. La nitrato reductasa es la enzima que cataliza la reducción del nitrato a nitrito, lo cual es el primer paso para generar amonio que es constituyente principal de muchos aminoácidos, es decir, el molibdeno, de forma indirecta está relacionado con la síntesis de proteínas. La aldehído oxisada está implicada en la generación de hormonas, tales como ácido abscísico a partir de aldehído abscísico y ácido indolacético a partir de la oxidación de acetaldehído 3-idolacético. La sulfito oxidasa tienen un papel preponderante en la oxidación de sulfito a sulfato, y por tanto tiene gran importancia en la síntesis de los aminoácidos azufrados metionina y cisteína. La xantina oxidasa está implicada en el catabolismo de la purinas, oxidando hipoxantina y logrando xantina, además de aniones superóxido y peróxido de hidrógeno, que participan en procesos de senescencia así como en procesos relacionados con reacciones de resistencia a patógenos, logrando la muerte de células afectadas por éstos, para lograr aislarlos. El componente reductor de la amidoxima mitocondrial logra reducir sustancias N-hidrolizadas, algunas de las cuales pueden ser análogos de bases nitrogenadas y por tanto potenciales mutágenos. En el caso particular de las leguminosas, el molibdeno es importante no solo por ser constituyente de las enzimas mencionadas, sino también porque las plantas utilizan molibdeno para pasarlo a bacterias del género Rhizobium (que se encuentran en estrecha relación simbiótica con células de la raíz de la planta) y que se pueda sintetizar el cofactor de la enzima nitrogenasa, indispensable en la fijación biológica de nitrógeno.
- ¿Qué ocurre si las plantas no tienen suficiente molibdeno?
El molibdeno es un elemento que puede ser translocado dentro de la planta, por lo cual los síntomas de deficiencia de este elemento en la planta se aprecian en un principio en las hojas más viejas. Si hay deficiencia de molibdeno habrá retraso en el crecimiento de la planta al no disponer ésta de las enzimas requeridas para la síntesis de muchos aminoácidos, necesarios para la síntesis de proteínas. Los síntomas típicos de una deficiencia de molibdeno son clorosis o amarillamiento en hojas y puntos necróticos en la lámina foliar. Adicionalmente, debido a una disminución en la acción enzimática de nitratos a nitritos, se presentan deficiencias de nitrógeno. En algunas especies como el coliflor, es típico que ante deficiencias de molibdeno no exista un total desarrollo de la lámina foliar, por lo tanto las hojas se presentan con una escasa lámina alrededor de la nervadura central, esto es llamado cola de látigo. La influencia del molibdeno en la síntesis de proteínas afecta en muchas especies mas la actividad reproductiva que el crecimiento vegetativo. Así, deficiencias de molibdeno en maíz pueden ocasionar retraso en la floración, reducción en la cantidad y la viabilidad de polen formado. Esto último también ha sido reportado en melón, lo cual repercute finalmente sobre la cantidad de frutos formados.
- ¿Qué pasa en la planta si hay exceso de molibdeno?
El molibdeno es un micronutriente, y tal como se mencionó, en los micronutrientes el intervalo numérico entre los valores que definan deficiencia y los valores que definan toxicidad es muy pequeño, por lo tanto se debe tener especial cuidado –al igual que en todos los micronutrientes- cuando se intentan solventar deficiencias de molibdeno, ya que, si se aplica en mayor cantidad de la requerida por la planta, pasará a ser tóxico. Sin embargo, entre los micronutrientes es el molibdeno el que posee una mayor diferencia entre los rangos de deficiencia y los rangos de toxicidad, por lo cual no es común el reporte de toxicidad por molibdeno. Pero, ante una inusual y poco frecuente toxicidad por molibdeno, la sintomatología que puede apreciarse visualmente inicia en las hojas más viejas, en las cuales se puede apreciar necrosis tanto en la puntas de las hojas como en todo su borde o margen. con la aparición de manchas pardas o puntos necróticos en la punta de las hojas más viejas, necrosis que se va extendiendo a todo el margen de la hoja. En casos de toxicidad severa, esa necrosis puede extenderse hasta la lámina de la hoja que puede progresar hasta la muerte de las hojas y por tanto la defoliación.
Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)
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