Los Pigmentos Vegetales y la Fotosíntesis: Clorofilas

La mayoría de las plantas terrestres presentan dos formas de clorofilas denominadas Chl a y Chl b (Chl, de la palabra en inglés ‘chlorophyll’). La diferencia entre ambas clorofilas es que Chl a presenta un grupo metilo (-CH3) en el perímetro del anillo tetrapirrólico, mientras que en Chl b este grupo ha sido oxidado para formar un grupo formol (-CH=O), también conocido como grupo formilo. Tal diferencia permite que las clorofilas a y b absorban luz de longitudes de onda ligeramente diferentes dentro del espectro visible.

Estructura: Estructura molecular de la luteina, un carotenoide.
Estructura: Estructura molecular de una clorofila.

Observe en el diagrama el sistema de enlaces dobles que circundan el anillo tetrapirrólico; la nube de electrones que forman estos enlaces dobles es el componente responsable de la absorción de los fotones. Debido a que esta nube de electrones puede ser polarizada en dos diferentes orientaciones, en realidad existen dos estados excitados simples hacia los cuales pueden ser elevados los electrones.

El nivel excitado simple mas bajo requiere la absorción de energía de un fotón en la región roja del espectro (640 a 700 nm). El segundo estado excitado simple se encuentra en un nivel mayor de energía con respecto a su estado basal y requiere la energía de un fotón en la región azul del espectro (435 to 475 nm), ya que los fotones con longitudes de onda menores presentan mayor energía. Por lo tanto, debido a estos dos estados excitados simples, la clorofila absorbe fotones tanto de la región roja como de la región azul del espectro visible.

Cuando vemos la luz reflejada o transmitida por las hojas de las plantas, las percibimos de un color verde. Esto se debe a que las clorofilas, que son los principales pigmentos de las hojas, no absorben fotones en la región verde del espectro (entre los 500 y 600 nm), siendo éste el color que se refleja o se transmite.

Observe que la estructura de la clorofila incluye una larga cadena hidrofóbica que se encuentra unida al anillo tetrapirrólico por un enlace tipo éster. Esta cadena o ‘cola’ es un grupo fitol que hace a la molécula de clorofila insoluble en agua. Dicha insolubilidad mantiene a las moléculas de clorofila localizadas dentro de las membranas fotosintéticas del cloroplasto (un organelo intracelular). La organización de membranas especializadas dentro de los cloroplastos es esencial para la producción segura de energía fotosintética.

La clorofila es sintetizada en el cloroplasto. En la primera fase, el aminoácido ácido glutámico es convertido a ácido delta-aminolevulínico. A partir de ahí, varias fases metabólicas son requeridas para la formación de los cuatro anillos que forman los tetrapirroles. En esta ruta metabólica, la presencia de luz es necesaria durante la reacción que produce la protoporfirina IX. Algunas fases (muchas han sido omitidas) de esta ruta metabólica son mostradas en la Figura: Síntesis de la clorofila.

Síntesis de la clorofila: Componentes principales de la ruta metabólica de síntesis de la clorofila.

Esta es una ruta metabólica importante debido a que, además de la clorofila, se producen también los tetrapirroles,. En ambos casos la ruta es similar hasta el punto donde se sintetiza la protoporfirina IX, la cual es producida en los cloroplastos. Otras enzimas de los cloroplastos pueden luego insertar en el centro del tetrapirrol ya sea Mg2+ para iniciar la síntesis de clorofila, o bien Fe2+ para iniciar la síntesis de grupos hemo.

La protoporfirina IX puede también ser exportada del cloroplasto hacia la mitocondria, donde es utilizada para producir grandes cantidades de citocromos. Esta ruta biosintética es también importante porque los grupos hemo sirven de substrato para la síntesis del fitocromo, una molécula fotosensible esencial para la fotomorfogénesis normal de la planta. Por lo tanto, los productos de los tetrapirroles están involucrados tanto en la fotosíntesis (clorofilas y citocromos en los cloroplastos), como en la respiración (citocromos en las mitocondrias) y el desarrollo de la planta (fitocromo).