La mayor parte de la polinización en la agricultura a gran escala depende de las colonias manejadas de una sola especie, la abeja Apis mellifera. Más de un millón de colmenas son transportadas a California cada año sólo para polinizar las almendras, y las abejas son movidas en camiones por todo el país para varios sistemas de cultivo. Se han planteado dudas sobre si tal “gestión migratoria” provoca un excesivo estrés en las abejas; sin embargo hasta la fecha no ha habido estudios a largo plazo que aborden rigurosamente si el manejo migratorio es perjudicial para la salud de las abejas.
Para abordar esta cuestión, realizamos experimentos de campo comparando las abejas de las operaciones apícolas migratorias comerciales y experimentales con las de las colonias estacionarias para cuantificar los efectos sobre la vida, la salud y la productividad de las colonias y los niveles de daño oxidativo para las abejas individuales. Se detectó una disminución significativa en la vida útil de las abejas adultas migratorias en relación con las abejas estacionarias.
También encontramos que la migración afectó los niveles de estrés oxidativo en las abejas melíferas, pero que la escasez de alimentos tuvo un impacto aún mayor; Algunos efectos perjudiciales de la migración pueden ser aliviados por una mayor abundancia de forraje. Además, las condiciones de cría afectan los niveles de daño oxidativo que sufren los adultos. Este es el primer estudio exhaustivo sobre los impactos de la gestión migratoria sobre la salud y el estrés oxidativo de las abejas melíferas.
Muchas colonias se mueven repetidamente durante varios meses a una serie de grandes monocultivos, lo que potencialmente aumenta la exposición de una colonia a pesticidas y patógenos, limita el acceso a fuentes de polen diversificadas y obliga a las abejas forrajeras a reaprender y reevaluar su entorno ambiental. Por lo tanto, se supone que los factores asociados a las operaciones apícolas migratorias abruman a las abejas e inducen una respuesta al estrés, contribuyendo en última instancia al aumento de las pérdidas de colonias y la susceptibilidad a enfermedades, parásitos y efectos similares al síndrome del Despoblamiento de Colmenas.
Nuestra capacidad para comprender y cuantificar el estrés es fundamental para evaluar los impactos de los factores abióticos y bióticos que influyen en la salud de las abejas y la productividad de las colonias. El estrés oxidativo es importante en organismos eucarióticos y puede tener graves efectos negativos. Las especies de oxígeno reactivo (ROS) son los agentes causantes del estrés oxidativo, y se producen como un subproducto de procesos metabólicos normales. Las células que pierden su capacidad para eliminar el exceso de ROS sufren estrés oxidativo, lo que conduce a la mutación del ADN 11, daño irreparable de las proteínas 12, y la inestabilidad de la membrana.
El estrés oxidativo puede conducir a la apoptosis y daño celular, que están íntimamente relacionados con el envejecimiento. La exposición aguda al estrés leve puede prolongar la vida útil, ya que los mecanismos de resistencia al estrés, como la producción de antioxidantes, pueden ser activados. Sin embargo, los factores de estrés severos o crónicos, como la exposición prolongada a plaguicidas subletales, generalmente acortan la esperanza de vida.
En particular, algunas teorías argumentan que el envejecimiento es simplemente un resultado de la acumulación de daño oxidativo. Además, las ROS pueden ser inducidas por fuentes exógenas (es decir, pesticidas y medio ambiente). Se plantea la hipótesis de que las abejas migratorias experimentan estrés oxidativo y pueden tener períodos de vida más cortos.
El biomarcadormalondialdehído (MDA) es una medida común del estrés oxidativo en abejas de miel, otros insectos y sistemas de vertebrados. Es el principal compuesto orgánico producido a partir de la peroxidación lipídica de ácidos grasos poliinsaturados en las membranas celulares. Los niveles de MDA reflejan los efectos combinados de la exposición al estrés oxidativo y la capacidad o la falta de ella para resistir el daño oxidativo a través de diversos mecanismos de reparación.
Se determinó cómo el movimiento de colonias de abejas melíferas manejadas a través de diferentes paisajes agrícolas influenció sobre la salud y productividad de las colonias, la vida adulta y los niveles de estrés oxidativo, medidos como MDA. Éste estudio es el primero en examinar los efectos a largo plazo de la gestión de las colonias migratorias sobre la acumulación de estrés en las abejas melíferas y se realizó en tres partes donde en la primera se determinó el efecto de la gestión migratoria en la vida de las abejas; en la segunda se investigaron los efectos de la gestión migratoria en la salud de las colonias, la productividad, la longevidad y el estrés oxidativo en las abejas estacionarias o migratorias; y en la tercera se investigaron los efectos del movimiento migratorio intensivo a corto plazo sobre los niveles de estrés oxidativo en las abejas melíferas.
Método de estudio
Para eliminar los efectos de confusión del medio ambiente de la colmena y los costos energéticos relacionados con el comportamiento de forrajeo, se determinó la vida útil de las abejas obreras de las colonias estacionarias y migratorias en condiciones controladas. Se recogieron cuadros de obreras emergentes de 8 colonias de un apiario grande en Henderson, Carolina del Norte poco después de completar los servicios de polinización en California (4.500 Km. de distancia). Se eligieron 8 colonias adicionales de población comparable mantenidas en el Centro de Investigación de la Abeja Lake Wheeler en North Carolina StateUniversity, Raleigh, Carolina del Norte, para representar colmenas estacionarias.
Los análisis de la vida útil se realizaron dos veces durante el período experimental. Después de que las abejas fueron recolectadas para el primer ensayo en Mayo (estación temprana), las colonias fueron transportadas a Maine para la polinización subsecuente del arándano. Las colonias volvieron a Carolina del Norte y los marcos que contenían las abejas emergentes se recogieron de nuevo para un ensayo posterior a finales de Junio (temporada tardía).
Conclusión
En general, la esperanza de vida fue mayor para las abejas criadas en colonias estacionarias en comparación con las colonias migratorias y para el ensayo realizado en Junio frente a Mayo, con una diferencia total entre tratamientos de aproximadamente 1 día. El tratamiento con colonias y el ensayo afectaron significativamente la vida de las abejas trabajadoras, pero no hubo interacción entre los dos efectos. En Mayo, después de que las colonias regresaron de California, la esperanza de vida de los individuos de colonias estacionarias fue de 19,45 ± 0,32 (N = 327) y 18,01 ± 0,32 (N = 338) para las abejas de las colonias migratorias. Después que las abejas regresaron de la realización de los servicios de polinización en Maine en Junio, la media fue de 20,49 ± 0,35 días (N = 382) para individuos de colonias fijas y 19.89 ± 0,35 días (n = 378) de las colonias migratorias.
No hubo diferencias en el número de ácaros al final del experimento, aunque hubo una tendencia no significativa para el porcentaje de infestación de ácaros en las colonias migratorias (17,8%) versus estacionarias (10,3%).
La esperanza de vida media (número de días ± SE) de las obreras de las colonias fijas (22,19 ± 0,32; N = 291) fue de aproximadamente 1 día mayor que la de las obreras de las colonias migratorias (21,34 ± 0,32; N = 207; X 2 = 6,48, P = 0,011, Ver Figura 4).
Una hipótesis que se ha presentado para explicar por qué las operaciones apícolas están experimentando mayores pérdidas en comparación con las tasas históricas es el estrés sufrido por las abejas al ser sobrecargadas durante la polinización de los sistemas agrícolas. Es plausible suponer que el transporte entre los paisajes agrícolas impone estrés en las colonias. Nuestros resultados muestran que las abejas obreras en las colonias que se mueven exhiben mayores niveles de estrés, como lo demuestra el hecho de que las abejas de colonias migratorias (tanto las criadas en una operación comercial como las que controlamos) redujeron significativamente la esperanza de vida en comparación con las de colonias estacionarias.
Si las colonias migratorias experimentan más estrés que las estacionarias y si las abejas habían envejecido en sus colmenas en lugar de la incubadora controlada, es posible que este efecto sobre la vida útil pueda ser realmente más significativo. Mientras que una diferencia de sólo 1 día puede parecer relativamente trivial, representa aproximadamente el 5% de la vida útil total de una obrera adulta y tal vez hasta el 20% de su esperanza de vida de forraje.
De hecho, los estudios han demostrado que una pequeña reducción en la esperanza de vida puede exacerbar la disminución de las colonias al inducir el forraje precoz de las abejas supervivientes, lo que a su vez aumenta su tasa de mortalidad que puede subir hasta que la colonia disminuye. A pesar de que no se observaron reducciones significativas en las poblaciones de colonias a lo largo de nuestro estudio, este podría haber sido el caso si hubiéramos seguido estas colonias durante el invierno o posiblemente hubiéra podido ser mitigado por el aumento nutricional observado en las colonias migratorias al final de la temporada (por ejemplo, mayores reservas de polen).
Nuestros resultados de los niveles de estrés, la acumulación de daño oxidativo, medido por los niveles de MDA, mostraron efectos más complejos de la migración de vida útil por sí solo. Los niveles de daño oxidativo a menudo se relacionan con el envejecimiento. El aumento de estrés oxidativo como consecuencia de su desplazamiento entre los paisajes agrícolas en un plazo relativamente corto puede tener efectos significativos sobre la salud de las colonias y la productividad, ya sea a través de efectos directos sobre las abejas estresadas o efectos indirectos sobre su capacidad para criar a la posterior generaciónde larvas.
No obstante este aumento en el daño oxidativo no fue aparente después de la temporada. De hecho, los niveles de MDA aumentaron para las abejas en colonias fijas, mientras que los niveles fueron consistentes para las abejas en colonias migratorias. Las abejas en paisajes agrícolas tienen el potencial de aumento de la exposición a los pesticidas (que puede inducir estrés oxidativo), aunque también pueden tener una mayor disponibilidad de recursos de alimentos a pesar de que esos recursos pueden ser en gran parte de un monocultivo.
En el área de Piedmont de Carolina del Norte, donde se llevó a cabo este estudio, algunas fuentes de alimentos están disponibles en Julio y Agosto fuera de los paisajes agrícolas. Las abejas en nuestro entorno estacionario es probable que debieran trabajar más duro para encontrar más recursos alimenticios que aquellos en el espacio migratorio (que tenía un suministro de recursos a partir de cultivos de mitad de temporada como la soja y el algodón).
Estudios recientes indican que el estrés durante los estadios larvales puede influir en el fenotipo de comportamiento en la etapa adulta de las abejas y otros insectos.
La condición esencial para la crianza es el comportamiento del trabajador adulto, la vida útil, y la fisiología. En concreto, la disponibilidad de polen puede afectar significativamente la nutrición de las larvas y la fisiología. En tanto que condiciones experimentadas durante la fase de pupa también pueden alterar la función de los adultos, ya que la temperatura nido de núcleos se ha demostrado que influye en la función cerebral y la organización.
Para mitigar la influencia de la gestión migratoria en la salud de las abejas, la gestión del entorno local, donde se mantienen colonias, es un aspecto cada vez más importante a considerar, incluyendo el traslado de colonias típicamente estacionarias cuando los recursos son muy limitados. Esta recomendación es de particular importancia debido a que la alimentación suplementaria puede no ser suficiente para mantener a las colonias sanas.