El nitrógeno (N) en las plantas

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Introducción

Las plantas requieren de elementos químicos que le permiten sintetizar todas las moléculas que requieren para su metabolismo. La adquisición de estos elementos químicos por parte de las plantas es lo que se denomina nutrición vegetal, o nutrición mineral de plantas. Según la cantidad de elementos químicos que requieren las plantas, éstos se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, los primeros son carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre; mientras que los micronutrientes son boro, cobre, hierro, manganeso, molibdeno, níquel y zinc.

Al manejar agronómicamente un cultivo, se debe tener especial cuidado en asegurar la suplencia necesaria de los nutrientes requeridos por las plantas. Carbono, oxígeno e hidrógeno no son considerados en el manejo porque naturalmente la planta toma el carbono y el oxígeno del aire, y el hidrógeno lo toma directa o indirectamente del agua del suelo. Es por esto que convencionalmente se indica que los macronutrientes son nitrógeno, fósforo, potasio, calcio, magnesio y azufre.

Atendiendo a las cantidades requeridas de macronutrientes, ellos son clasificados en macronutrientes primarios (nitrógeno, fósforo y potasio) que son los requeridos en mayor cantidad, y macronutrientes secundarios (calcio, magnesio y azufre) que son requeridos en menor cantidad. Entre los macronutrientes primarios, el nitrógeno es el que se requiere en mayor cantidad.

 

  1. ¿Cómo adquieren las células de las plantas el nitrógeno que requieren?

El nitrógeno que requieren las plantas es tomado de la solución del suelo mediante las raíces. En la solución del suelo el nitrógeno está mayoritariamente en forma de nitratos (NO3–) y amonio (NH4+), y las células de las raíces (los pelos absorbentes) logran incorporarlos en la planta mediante transporte activo. Existen evidencias de la existencia de transportadores de aminoácidos y péptidos, los cuales también pueden actuar como fuente de nitrógeno.

Al entrar nitratos a la planta, lo primero que ocurre es la reducción de esos nitratos a nitritos, y una posterior reducción de esos nitritos a amonio. Una fuente directa de amonio se da en aquellas plantas que interactúan en una relación simbiótica con bacterias del suelo (por ejemplo leguminosas con bacterias del género Rhizobium), en la cual las bacterias fijan el nitrógeno atmosférico en forma de NH4´+ que queda en los nódulos, es decir, directamente en las raíces de la planta. A partir del amonio se da la formación del aminoácido glutamina, y a partir de este se pueden formar los aminoácidos asparagina y glutamato. Todas estas transformaciones se pueden dar en las células de la raíz, por lo tanto cualquiera de estas moléculas puede ser translocada vía xilema a las células de los brotes. En estas célula se almacena el nitrógeno, fundamentalmente en forma de una proteína, la RuBisCo (ribulosa 1,5 bifosfato carboxilasa/oxigenasa) o en forma de nitrato en las vacuolas celulares. La translocación del nitrógeno a otros órganos de la planta se da vía floema en forma de aminoácidos, y eventualmente en forma de nitratos.

 

  1. ¿Por qué el nitrógeno es importante en las plantas?

El nitrógeno es parte esencial de moléculas tan importantes como el ADN, el ARN, los aminoácidos, y la clorofila.

  • El crecimiento de una planta se da por la mitosis o división celular, y para que la célula se divida requiere previamente haber duplicado su ADN. Uno de los constituyentes del ADN son las bases nitrogenadas adenina, timina, citosina y guanina (obviamente el nombre de bases nitrogenadas obedece a la presencia de nitrógeno), por tanto, si asumimos que no existe ninguna fuente de nitrógeno que permita la llegada de este elemento a las células que deben dividirse, no existirá duplicación de ADN, no habrá mitosis y no habrá crecimiento.
  • En cuanto al ARN, también está constituido por bases nitrogenadas (adenina, uracilo, citosina y guanina), y el ARN es imprescindible en el proceso de síntesis de proteínas: si no hay ARN no se formarán las proteínas que la planta está en capacidad de sintetizar.
  • Adicionalmente, para formar proteínas la planta lo que hace es unir aminoácidos, los cuales fueron previamente sintetizados por la misma planta. Los aminoácidos tienen ese nombre por poseer un grupo amino (NH2), es decir, entre los constituyentes de los aminoácidos está el nitrógeno. Si no hay nitrógeno en la célula que va a sintetizar aminoácidos, éstos no se podrán lograr, y por tanto la célula (y por extensión la planta que tiene esas células) será incapaz de obtener las proteínas necesarias para su metabolismo.
  • La clorofila es un pigmento verde imprescindible en la fotosíntesis, para poder captar la energía lumínica. Si la planta no logra obtener nitrógeno, no logrará sintetizar clorofila y por tanto no se dará el proceso de fotosíntesis, es decir, no logrará fijar carbono del aire en sus propias células.

  1. ¿Qué ocurre si las plantas no tienen suficiente nitrógeno?

Las deficiencias de nitrógeno en la planta pueden identificarse visualmente, al conocer para qué hace falta ese elemento químico, de qué moléculas forma parte el nitrógeno. Al conocer la función de esas moléculas en la planta, se pueden inferir las señales que podemos ver como respuesta a una deficiencia de nitrógeno.

Se indicó que el nitrógeno forma parte de las bases nitrogenadas, las cuales a su vez forman parte de los nucleótidos que conforman la molécula de ADN. Al conocer que el ADN es la molécula de la herencia, que debe estar en todas las células de la planta, se entiende que el ADN debe duplicarse antes de la división celular, y una de las formas de división celular es la mitosis que es la que permite el crecimiento de un tejido y por tanto de un organismo. Si no hay suficiente nitrógeno, no se podrán sintetizar las bases nitrogenadas requeridas para formar nuevas moléculas de ADN, si no se forman nuevas moléculas de ADN no se da la mitosis, y si no se da la mitosis, no hay crecimiento. Ante esta situación, la planta detiene su crecimiento. En las raíces se puede notar como se detiene el crecimiento tanto de la raíz principal como de las raíces laterales, y esto es consecuencia de la remoción de la hormona auxina de los puntos de crecimiento, como consecuencia de la baja concentración de nitratos en la solución del suelo, lo cual es “percibido” por la planta. El crecimiento de la hoja es estimulado por hormonas del tipo citocininas, las cuales son también removidas de las células de las hojas ante déficits de nitrógeno. Adicionalmente las citocininas retrasan la senescencia de las hojas y promueven la fotosíntesis, es decir, que ante su remoción de las células de las hojas como consecuencia de la deficiencia de nitrógeno, se acelerará la senescencia y disminuirá la tasa fotosintética.

La señal característica de deficiencia de nitrógeno en la planta es la clorosis en las hojas ya desarrolladas. Clorosis es el amarillamiento del tejido foliar (las hojas) como consecuencia de la falta de clorofila. Ya se ha mencionado que el nitrógeno es uno de los constituyentes químicos de la molécula de clorofila, por lo tanto ante la deficiencia de nitrógeno no se puede sintetizar clorofila. Sin embargo, cuando la planta “percibe” la falta de nitrógeno en los tejidos jóvenes y por tanto no puede sintetizar el pigmento clorofila en esas células, la planta responde destruyendo moléculas de clorofila de hojas viejas y los aminoácidos, amidas y amonio resultantes son translocados como fuente de nitrógeno a los tejidos jóvenes, para que en estas células se pueda lograr la síntesis de clorofila. Es decir, la planta lo que hace es removilizar nitrógeno mediante el modelo de fuente-sumidero, en el que las hojas viejas son la fuente de nitrógeno, y el sumidero son los tejidos jóvenes. Al darse la destrucción de las moléculas de clorofila de las hojas viejas, éstas pierden su color verde tornándose amarillas, apareciendo la clorosis como señal de la deficiencia de nitrógeno. Esta señal de deficiencia es acrópeta, es decir, se visualiza desde abajo (donde están las hojas mas viejas) hacia arriba.

En algunas especies la deficiencia de nitrógeno es también identificada por la aparición de manchas antocianínicas (manchas de color púrpura) en tallos y hojas. Las concentraciones adecuadas de nitrógeno en las células de las plantas de estas especies reprimen a los genes que codifican para las antocianinas, por lo tanto en condiciones suplencia normal o alta de nitrógeno no se da su transcripción ni traducción, pero al haber deficiencias no hay represión hacia estos genes por lo tanto aparecerán estos pigmentos en tallos y hojas.

 

Ing. Agr. Hernán E. Laurentin T. (M. Sc., Ph. D.)